22. Основные уровни организации живого

Системно-структурные уровни организации многообразных форм живого достаточно многочисленны: молекулярный, субклеточный, клеточный, органотканевый, организменный, популяционный, видовой, биоценотический, биогеоценотический, биосферный. Могут быть определены и другие уровни. Но во всем многообразии уровней выделяются некоторые основные.

Критерием выделения основных уровней выступают специфические дискретные структуры и фундаментальные биологические взаимодействия. На основании этих критериев достаточно четко выделяются следующие уровни организации живого: молекулярно-генетический, организменный, популяционно-видовой, биогеоценотический.

13.2.1. Молекулярно-генетический уровень. Знание закономерностей этого уровня организации живого — необходимая предпосылка ясного понимания жизненных явлений, происходящих на всех остальных уровнях организации жизни. На данном уровне организации жизни элементарной единицей являются гены, несущие в себе коды наследственной информации. В XX в. развитие хромосомной теории наследственности, анализ мутационного процесса, изучение строения хромосом, фагов и вирусов, развитие молекулярной биологии, биохимии позволили раскрыть основные черты организации элементарных генетических структур и связанных с ними явлений.

Выяснено, что основные структуры на этом уровне представлены молекулами ДНК, дифференцированными по длине на элементы кода — триплеты азотистых оснований, образующих гены. Основные свойства генов: способность их к конвариантной редупликации, локальным структурным изменениям (мутациям), способность передавать хранящуюся в них информацию внутриклеточным управляющим системам.

Молекула ДНК представляет собой две спаренные, закрученные в спирали нити, каждая из которых соединяется с другой водородными связями.

В синтезе белков важная роль принадлежит также РНК. Синтез белка происходит в особых областях клетки — рибосомах (иногда их образно называют «фабрики белка»). Существуют по крайней мере три типа РНК: высокомолекулярная, локализующаяся в рибосомах; информационная, образующаяся в ядре клетки; транспортная.

В ядре генетический код переносится с молекул ДНК на молекулу информационной РНК.

Характерно, что все биологические организмы на Земле используют одинаковый тип генетического кода. Редупликация, основанная на матричном копировании, делает возможным сохранение не только генетической нормы, но и отклонений от нее — мутаций (основа процесса эволюции).

Центральная проблема современной молекулярной биологии — изучение строения и функций органических макромолекул, прежде всего иерархии их структурной организации, которую представляют следующим образом: первичная структура (последовательность мономеров в биополимерах), вторичная структура (биополимерная спираль), третичная структура (организация молекул белка), четвертичная структура (макромолекулярные комплексы молекул белков).

13.2.2. Организменный уровень. Следующий, более сложный, комплексный уровень организации жизни на Земле — организменный. Он связан с жизнедеятельностью отдельных биологических особей, дискретных индивидов. Индивид, особь — неделимая и целостная единица жизни на Земле.

В многообразной земной органической жизни особи имеют различное морфологическое содержание: одноклеточные, состоящие из ядра, цитоплазмы, множества органелл и мембран, макромолекул и т.д. Здесь и многоклеточная особь, образованная из миллионов и миллиардов клеток. Сложность многоклеточных особей неизмеримо выше сложности одноклеточных. Но и одноклеточная, и многоклеточная особи обладают системной организацией и выступают как единое целое.

Причем важно то, что характеристика особи не может быть исчерпана рассмотрением физико-химических свойств макромолекул, входящих в его состав. Невозможно разделить особь на части без потери «индивидуальности». Это позволяет назвать организменный уровень особым уровнем организации жизни. Таким образом, на организменном уровне единицей жизни служит особь — с момента ее рождения до смерти.

Развитие особи, последовательность морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от образования зародышевой клетки до смерти, составляет содержание процесса онтогенеза. Онтогенез — это рост, перемещение отдельных структур, дифференциация и усложнение интеграции организма. По сути, онтогенез — это процесс реализации наследственной информации, закодированной в управляющих структурах зародышевой клетки, а также испытания, проверки согласованности и работы управляющих систем во времени и пространстве, присособления особи к среде и др.

Причины развития организма в онтогенезе являются предметом обстоятельного и интенсивного изучения эмбриологами, биохимиками, генетиками. Многие отрасли биологии изучают процессы и явления, происходящие в особи, согласованное функционирование ее органов и систем, механизм их работы, взаимоотношения органов, поведение организмов, приспособительные изменения и т.п. Пока не создана общая теория онтогенеза, не ясны все причины и факторы, определяющие строгую организованность этого процесса. Имеющиеся результаты позволяют понять только отдельные процессы, обеспечивающие индивидуальное развитие организма. Прежде всего это касается изучения дифференциации, т.е. образования разнообразных, специализированных для выполнения определенных функций частей организма.

Вместе с тем до сих пор не известно, почему в онтогенезе строго определенные процессы происходят в должное время и в должном месте.

13.2.3. Популяционно-видовой уровень. Особи в природе не абсолютно изолированы друг от друга, а объединены более высоким рангом биологической организации. Это популяционно-видовой уровень. Он возникает там и тогда, где и когда происходит объединение особей в популяции, а популяций в виды. Популяции характеризуются появлением новых свойств и особенностей в живой природе, отличных от свойств молекулярно-генетического и онтогенетического уровней.

Хотя популяции состоят из множества особей, они целостны. Их целостность в отличие от целостности молекулярно-генетического и онтогенетического уровней обеспечивается взаимодействием особей в популяциях и воссоздается через обмен генетическим материалом в процессе полового размножения. Виды — это системы популяций. Популяции и виды как надындивидуальные образования способны к существованию в течение длительного времени и к самостоятельному эволюционному развитию.

Популяции выступают как элементарные, далее неразложимые эволюционные единицы, представляющие собой генетически открытые системы, так как особи из разных популяций иногда скрещиваются и популяции обмениваются генетической информацией. На популяционно-видовом уровне особую роль играет свободное скрещивание между особями внутри популяции и вида. Виды являются генетически закрытыми системами, поскольку в природе скрещивание особей разных видов в подавляющем большинстве случаев не ведет к появлению плодовитого потомства.

Популяции и виды, а также протекающий в популяциях процесс эволюции всегда существуют в определенной природной среде, конкретной системе, которая включает в себя биотические и абиотические факторы. Такая система получила название «биогеоценоз» — элементарная единица следующего (биогеоценотического) уровня организации жизни на Земле.

13.2.4. Биогеоценотический уровень. Популяции разных видов взаимодействуют между собой. В ходе взаимодействия они объединяются в сложные системы — биоценозы. Биоценоз — совокупность растений, животных, грибов и микроорганизмов, населяющих участок среды с более или менее однородными условиями существования и характеризующихся определенными взаимосвязями между собой. Совокупность растений, входящих в биоценоз, называют фитоценозом, а совокупность животных — зооценозом. Компоненты, образующие биоценоз, взаимозависимы. Изменения, касающиеся только одного вида, могут сказаться на всем биоценозе и даже вызвать его распад.

Высокоорганизованные организмы для своего существования нуждаются в более простых организмах. Поэтому каждый биоценоз неизменно содержит как простые, так и сложные компоненты. Биоценоз только из бактерий или деревьев никогда не сможет существовать, как нельзя представить биоценоз, населенный лишь позвоночными или млекопитающими.

Биоценозы характеризуются биомассой, продукцией и структурой (пространственной, видовой, пищевой). В ходе развития биоценоза растет его биомасса, усложняется структура, увеличивается продукция. Только знание всех закономерностей биоценоза позволяет рационально использовать продукцию биоценозов без их необратимого разрушения.

Биоценозы входят в качестве составных частей в еще более сложные системы (сообщества) — биогеоценозы. Биогеоценоз (экосистема, экологическая система) — взаимообусловленный комплекс живых и абиотических компонентов, связанных между собой обменом веществ и энергией. Абиотическими компонентами биогеоценозов являются атмосфера, солнечная энергия, почва, вода, химические компоненты, включенные в биотический круговорот. Биогеоценоз — одна из наиболее сложных природных систем, продукт совместного исторического развития в относительно однородной абиотической среде многих видов растений и животных, в ходе которого все компоненты приспосабливались друг к другу.

Биогеоценоз — это целостная система. Виды в биогеоценозе действуют друг на друга не только по принципу прямой, но и обратной связи (в том числе посредством изменения ими абиотических условий). Выпадание одного или нескольких компонентов биогеоценоза может привести к разрушению его целостности, что часто ведет к необратимому нарушению равновесия и гибели биогеоценоза как системы. В целом жизнь биогеоценоза регулируется силами, действующими внутри самой системы, т.е. можно говорить о его саморегуляции. В то же время биогеоценоз представляет собой незамкнутую систему, имеющую каналы вещества и энергии, связывающие соседние биогеоценозы. Обмен веществом и энергией между ними может осуществляться в разных формах: газообразной, жидкой и твердой, а также в форме миграции животных.

Уравновешенная, взаимосвязанная и стойкая во времени система — биогеоценоз является результатом длительной и глубокой адаптации составных компонентов. Устойчивость его пропорциональна многообразию его компонентов: чем многообразнее биогеоценоз, тем он, как правило, устойчивее во времени и пространстве. Например, биогеоценозы, представленные тропическими лесами, гораздо устойчивее биогеоценозов в зоне умеренного или арктического поясов, так как они состоят из гораздо большего множества видов растений и животных.

Первичной биотической основой для сложения биогеоценозов в данных абиотических условиях (почва, вода и др.) служат автотрофы — зеленые растения и микроорганизмы, хемосинтетики, производящие органическое вещество. Автотрофные растения и микроорганизмы представляют жизненную среду для гетеротрофов — животных, грибов, большинства бактерий, вирусов. Поэтому границы биогеоценозов чаще всего совпадают с границами фитоценозов [1]. Но и животные впоследствии начинают играть важную роль в жизни растений: они осуществляют опыление, распространение плодов, участвуют в круговороте веществ и т.д. Так складывается биогеоценотический комплекс, который может существовать веками.

Вся совокупность связанных между собой круговоротом веществ и энергии биогеоценозов на поверхности нашей планеты образуют мощную систему биосферы Земли. Верхняя граница жизни в атмосфере достигает примерно 25—30 км, нижняя граница в земной коре сосредоточена в самом верхнем ее слое — до 10 м.

Между неорганической и органической материей на Земле существует постоянный кругооборот вещества и энергии, в котором проявляется закон сохранения массы и энергии: каждое живое существо благодаря следующим цепям питания (особенно бактериям) после окончания жизненного цикла возвращает природе все, что взяло от лее в течение жизни. Именно кругооборот вещества и энергии обеспечивает продолжительность существования жизни, потому что иначе на Земле запасы необходимых элементов были бы очень быстро исчерпаны. Рассматривая биосферу Земли как единую экологическую систему, можно убедиться, что живое вещество Земли существенно не уменьшается и не увеличивается в массе, а только переходит из одного состояния в другое.

23. Теории происхождения видов Ч. Дарвина. Антидарвинизм конца XIX – начала XX веков.

Основные положения эволюционного учения Ч. Дарвина

Эволюционная теория Дарвина представляет собой целостное учение об историческом развитии органического мира. Она охватывает широкий круг проблем, важнейшими из которых являются доказательства эволюции, выявление движущих сил эволюции, определение путей и закономерностей эволюционного процесса и др.

Сущность эволюционного учения заключается в следующих основных положениях:

1. Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда не были кем-то созданы.

2. Возникнув естественным путем, органические формы медленно и постепенно преобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями.

3. В основе преобразования видов в природе лежат такие свойства организмов, как наследственность и изменчивость, а также постоянно происходящий в природе естественный отбор. Естественный отбор осуществляется через сложное взаимодействие организмов друг с другом и с факторами неживой природы; эти взаимоотношения Дарвин назвал борьбой за существование.

4. Результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям их обитания и многообразие видов в природе.

В 1859 была напечатана книга Ч. Дарвина "Происхождение видов путём естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь". В этой книге Ч. Дарвин показал, что преобразование пород домашних животных и культурных растений происходит на основе незначительных изменений в признаках отдельных организмов. Человек сознательно выбирает организмы, обладающие наиболее ценными с хозяйственной точки зрения особенностями, сохраняет их и от них получает потомство, т. е. проводит искусственный отбор. Дарвин доказал, что аналогичный процесс наблюдается и в природе.

Ч. Дарвин исходил из существования двух основных типов изменчивости; определённой, представляющей собой приспособительные реакции организмов на воздействие факторов внешней среды, и неопределённой, также возникающей под влиянием внешних факторов, но не имеющей приспособительного характера. Определённые изменения при отсутствии вызвавшего их фактора исчезают, как правило, уже в следующем поколении. Неопределённые изменения, наоборот, передаются от поколения к поколению независимо от условий среды. Поэтому Ч. Дарвин считал, что главный материал для эволюции поставляет именно неопределённая изменчивость.

Материалом эволюции может служить только неопределённая (наследственная) изменчивость, основанная, как установлено современной биологией, на мутациях и их комбинациях, возникающих в результате скрещивания. Новые мутации обычно вредны: они нарушают уже достигнутую приспособленность. Эволюция не сводится, однако, только к внезапному возникновению новых удачных наследственных свойств (см. Мутационизм). Взаимодействие организмов с окружающей средой выражается в борьбе за существование. Согласно Ч. Дарвину, это явление обусловлено нехваткой жизненных средств (пищи, света, убежищ, территории и т. д.) для всех нарождающихся особей данного вида. В процессе борьбы за существование у особей, оказавшихся не приспособленными к данным условиям среды, снижается плодовитость или они погибают. Чем ближе по своей биологии организмы, живущие на одной территории, тем острее идущая между ними конкуренция и тем большее число их гибнет; гораздо чаще выживают особи, использующие разную пищу, обладающие различными средствами защиты и т. п., иными словами, приобретающие разные свойства. В результате в ряду поколений происходит расхождение признаков - дивергенция, что в конце концов приводит к расщеплению исходного вида на разновидности, которые могут стать новыми видами .

Постепенное изменение строения организмов в соответствии с факторами внешней среды в конечном итоге приводит к становлению новых видов. Конкретное направление эволюции определяется, с одной стороны, действием естественного отбора, а с другой - наличием спектра неопределённых наследственных уклонений у составляющих популяцию организмов, которые могут подвергнуться отбору. Т. о., наследственная изменчивость - это лишь материал для эволюции. Главным движущим фактором эволюции служит естественный отбор.

Обитание при стабильных условиях «консервирует» виды, при­водит к замедлению эволюции. Иная ситуация происходит при гло­бальных изменениях климата. Животный мир (биогеоценоз) попадает в непривычные условия, в каждом виде изменчивость начинает пре­обладать над наследственностью — изменяется баланс между этими двумя силами. Новые климатические условия приводят к тому, что отличающиеся от родителей особи получают возможность выжить и оставить потомство.

Основные результаты эволюции по Ч.Дарвину

Главным результатом эволюции является совершенствование приспособленности организмов к условиям обитания, что влечет за собой совершенствование их организации. В результате действия естественного отбора сохраняются особи с полезными для их процветания признаками.

Дарвин приводит множество доказательств повышения приспособленности организмов к условиям среды, обусловленной естественным отбором. Это, например, широкое распространение среди животных покровительственной окраски, делающей их менее заметными в местах обитания: ночные бабочки имеют окраску тела, соответствующую поверхности, на которой они проводят день; самки открыто гнездящихся птиц (глухарь, тетерев, рябчик) имеют окраску оперения, почти не отличимую от окружающего фона; на Крайнем Севере многие животные окрашены в белый цвет (куропатки, медведи) и т. д. Многие животные, имеющие специальные защитные приспособления от поедания их другими животными, имеют, кроме того, предупреждающую окраску (например, ядовитые или несъедобные виды). У некоторых животных распространена угрожающая окраска в виде ярких отпугивающих пятен (например, у хомяка брюшко имеет яркую окраску). Многие животные, не имеющие специальных средств защиты, по форме тела и окраске подражают защищенным (мимикрия). У многих из них имеются иглы, колючки, хитиновый покров, панцирь, раковина, чешуя и т. п. У животных большую роль в качестве приспособлений играют различного рода инстинкты (инстинкт заботы о потомстве, инстинкты, связанные с добыванием пищи, и т. д.). Среди растений широко распространены самые разнообразные приспособления к перекрестному опылению, рассеиванию плодов и семян. Все эти приспособления могли появиться лишь в результате естественного отбора, обеспечивая существование вида в определенных условиях.

Вместе с тем Дарвин отмечает, что приспособленность организмов к среде обитания (их целесообразность), наряду с совершенством, носит относительный характер. Это означает, что при изменении условий полезные признаки могут оказаться бесполезными или даже вредными. Например, у водных растений, поглощающих воду и растворенные в ней вещества всей поверхностью тела, слабо развита корневая система, но хорошо развиты поверхность побега и воздухоносная ткань — аэренхима, образованная системой межклетников, пронизывающих все тело растения. Это увеличивает поверхность соприкосновения с окружающей средой, обеспечивая лучший газообмен, и позволяет растениям полнее использовать свет и поглощать углекислый газ. Но при пересыхании водоема такие растения очень быстро погибнут. Все их приспособительные признаки, обеспечивающие их процветание в водной среде, оказываются бесполезными вне ее.

Другой важный результат эволюции — нарастание многообразия видов естественных групп, т. е. систематическая дифференцировка видов. Общее нарастание многообразия органических форм весьма усложняет те взаимоотношения, которые возникают между организмами в природе. Поэтому в ходе исторического развития наибольшее преимущество получают, как правило, высокоорганизованные формы, в результате чего осуществляется поступательное развитие органического мира на Земле от низших форм к высшим. Вместе с тем, констатируя факт прогрессивной эволюции, Дарвин не отрицает морфофи-зиологического регресса (т. е. эволюции форм, приспособление которых к условиям среды идет через упрощение организации), а также такого направления эволюции, которое не вызывает ни усложнения, ни упрощения организации живых форм. Сочетание различных направлений эволюции приводит к одновременному существованию форм, различающихся по уровню организации.

Утверждение теории эволюции Ч. Дарвина

Нужно определенное время, чтобы новая теория окончательно утвердилась в науке. Процесс утверждения теории есть процесс превращения предпосылок теории в ее неотъемлемые компоненты, логически выводимые из оснований теории. При этом изменяется множество различных понятий, представлений, допущений, гипотез и других средств познавательной деятельности, ценностных и методологических компонентов познания.

Эволюционная теория Ч. Дарвина — сложнейший синтез самых различных биологических знаний, в том числе опыта практической селекции. Поэтому процесс утверждения теории затрагивал самые разнообразные отрасли биологической науки и носил сложный, подчас драматический характер, протекал в напряженнейшей борьбе различных мнений, взглядов, школ, мировоззрений, тенденций и т д. Против теории естественного отбора ополчились не только сторонники креационистских воззрений и антиэволюционисты (А. Седжвик, Р. Оуэн, Л. Агассис, А. Мильн-Эдвардс, А. Катрфаж, Г. Меррей, С. Карпентер и др.), но и естествоиспытатели, выдвигавшие и обосновывавшие другие эволюционные концепции, построенные на иных, чем дарвиновская теория, принципах, — неоламаркизм (К.В. Негели и др.), мутационизм (С. И. Коржинский с его идеей гетерогенезиса, т.е. скачкообразного возникновения новых видов, и др.), неокатастрофизм (Э. Зюсс и др.), телеологические концепции разного рода (Р.А. Келликер с идеей автогенетического “стремления к прогрессу”; А. Виганд, признававший существование идеальной “образовательной силы” эволюционного процесса, которая, по его мнению, уже иссякла и потому эволюция прекратилась; и др.). Более того, в самом дарвиновском учении выделились относительно самостоятельные направления, каждое из которых по-своему понимало, дополняло и совершенствовало воззрения Ч. Дарвина. Будучи необходимым логическим звеном в развитии дарвинизма, такая дифференциация объективно влекла за собой ослабление лагеря дарвинистов, снижение полемической остроты их выступлений.

Все это привело к тому, что картина развития биологии во второй половине XIX в. была очень пестрой, мозаичной, заполненной противоречиями, драматическими событиями, страстной борьбой мнений, школ, направлений, взаимным непониманием позиций, а часто и нежеланием понять точку зрения другой стороны, обилием поспешных, непродуманных и необоснованных выводов, опрометчивых прогнозов и замалчивания выдающихся достижений. В этом насыщенном самыми разнообразными красками полотне отразились борьба материализма и идеализма, метафизики и диалектики, противоречия социально-культурного контекста развития естествознания.

Вокруг роли, содержания, интерпретации принципов дарвиновской теории велась острая и длительная борьба, особенно вокруг принципа естественного отбора.

Материалистический характер Д. сделал его неприемлемым для консервативной части биологов и для религиозно настроенных кругов. Почти одновременно с победой концепции исторического развития живой природы стали возникать многочисленные антидарвинистические концепции эволюции, авторы которых иначе, чем Дарвин, объясняли движущие силы этого процесса, - теории, часто основанные на идеалистическом или механистическом мировоззрении (см. Автогенез, Аристогенез, Батмогенез, Ортогенез).

ЧТаким образом, к рубежуXIX—XX вв. биология, как и физика, подошла в состоянии глубокого кризиса своих методологических оснований, вызванного в первую очередь устаревшим содержанием методологических установок классической биологии. Кризис проявился прежде всего в многообразии и противоречии оценок и интерпретаций сущности эволюционной теории и интенсивно накапливавшихся данных в области генетики.

Дарвинизм, материалистическая теория эволюции (исторического развития) органического мира Земли, основанная на воззрениях Ч. Дарвина. фундаментом для создания теории эволюции Ч. Дарвину послужили наблюдения во время кругосветного путешествия на корабле "Бигл", исследования и обобщение достижений современной ему биологии и селекционной практики (см. Селекция). Начав разработку эволюционной теории в 1837, Ч. Дарвин впервые лишь в 1858 на заседании Линнеевского общества в Лондоне прочитал доклад, содержавший основные положения теории естественного отбора. На том же заседании был прочитан доклад А. Уоллеса, высказавшего взгляды, совпадавшие с дарвиновскими. Оба доклада были опубликованы вместе в журнале Линнеевского общества, но Уоллес признал, что Дарвин разработал теорию эволюции раньше, глубже и полнее, и свой основной труд, вышедший в 1889, назвал "Дарвинизм", подчёркивая тем самым приоритет Дарвина.

В 1859 была напечатана книга Ч. Дарвина "Происхождение видов путём естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь". В этой книге Ч. Дарвин показал, что преобразование пород домашних животных и культурных растений происходит на основе незначительных изменений в признаках отдельных организмов. Человек сознательно выбирает организмы, обладающие наиболее ценными с хозяйственной точки зрения особенностями, сохраняет их и от них получает потомство, т. е. проводит искусственный отбор. Дарвин доказал, что аналогичный процесс наблюдается и в природе. При этом возникающие у животных и растений наследственные изменения попадают под действие естественного отбора, так что в борьбе за существование выживают формы, наиболее приспособленные к данным условиям среды. Тем самым Дарвин материалистически объяснил целесообразность организации живых существ [в отличие от более ранних попыток создать эволюционную теорию, построенную на допущении имманентной (внутренне присущей) способности организмов целесообразно изменять в ответ на внешние воздействия и передавать потомству такие целесообразные изменения]. Т. о., он впервые в истории биологии построил теорию эволюции, руководствуясь, в частности, данными, полученными хозяйственной практикой. Это имело большое методологическое значение, т. к. позволило не только наглядно и убедительно для современников обосновать идею органической эволюции, но и проверить справедливость самой теории. Несмотря на ожесточённую критику, теория Дарвина быстро завоевала признание благодаря тому, что концепция исторического развития живой природы лучше, чем представление о неизменности видов, объясняла наблюдаемые факты, а также благодаря пропаганде Д. многими биологами (Дж. Гукер, А. Уоллес, Т. Гексли в Великобритании; Э. Геккель, Ф. Мюллер и А. Вейсман в Германии; А. Грей в США; К. А. Тимирязев, М. А. Мензбир и др. в России). К. Маркс и Ф. Энгельс, а позднее В. И. Ленин полностью оценили значение Д. и рассматривали его как естественноисторическую базу диалектического материализма. Материалистический характер Д. сделал его неприемлемым для консервативной части биологов и для религиозно настроенных кругов. Почти одновременно с победой концепции исторического развития живой природы стали возникать многочисленные антидарвинистические концепции эволюции, авторы которых иначе, чем Дарвин, объясняли движущие силы этого процесса, - теории, часто основанные на идеалистическом или механистическом мировоззрении (см. Автогенез, Аристогенез, Батмогенез, Ортогенез).

Ч. Дарвин исходил из существования двух основных типов изменчивости; определённой, представляющей собой приспособительные реакции организмов на воздействие факторов внешней среды, и неопределённой, также возникающей под влиянием внешних факторов, но не имеющей приспособительного характера. Определённые изменения при отсутствии вызвавшего их фактора исчезают, как правило, уже в следующем поколении. Неопределённые изменения, наоборот, передаются от поколения к поколению независимо от условий среды. Поэтому Ч. Дарвин считал, что главный материал для эволюции поставляет именно неопределённая изменчивость. Долгое время представление о неопределённой изменчивости как о материале эволюции оставалось наиболее уязвимой стороной Д. Например, английский инженер Ф. Дженкин рассчитал, что потомство, получаемое при скрещивании особей, характеризующихся каким-либо признаком, с особями, им не обладающими, должно иметь вдвое ослабленное выражение данного признака. Следовательно, в ряду поколений новые свойства должны исчезать, а не закрепляться, поэтому эволюция невозможна. Впоследствии было показано, что наследственные особенности организмов не "растворяются" при передаче следующим поколениям (см. Генетика, Менделя законы). Многие антидарвинистические теории (см. Ламаркизм, Неоламаркизм) главенствующую роль в эволюции отводили определённой изменчивости. Согласно этим теориям, приспособительные (адаптивные) изменения передаются по наследству и являются материалом для эволюционного процесса. Однако определённые (приспособительные) изменения - адаптивные модификации, - по современным представлениям, не наследуются. Наследственно обусловлена лишь способность организмов к адаптивным реакциям на соответствующие внешние факторы, о чём свидетельствует постоянство, с которым адаптивные модификации снова проявляются при восстановлении прежних условий. Кроме того, многочисленными экспериментами доказано, что вновь появляющиеся наследственные изменения организмов, как правило, не бывают приспособительными. Адаптивные же модификации - не новые приспособления, а реакции, выработанные в ходе предшествовавшей эволюции этих организмов.

Материалом эволюции может служить только неопределённая (наследственная) изменчивость, основанная, как установлено современной биологией, на мутациях и их комбинациях, возникающих в результате скрещивания. Новые мутации обычно вредны: они нарушают уже достигнутую приспособленность. Эволюция не сводится, однако, только к внезапному возникновению новых удачных наследственных свойств (см. Мутационизм). Взаимодействие организмов с окружающей средой выражается в борьбе за существование. Согласно Ч. Дарвину, это явление обусловлено нехваткой жизненных средств (пищи, света, убежищ, территории и т. д.) для всех нарождающихся особей данного вида. В процессе борьбы за существование у особей, оказавшихся не приспособленными к данным условиям среды, снижается плодовитость или они погибают. Чем ближе по своей биологии организмы, живущие на одной территории, тем острее идущая между ними конкуренция и тем большее число их гибнет; гораздо чаще выживают особи, использующие разную пищу, обладающие различными средствами защиты и т. п., иными словами, приобретающие разные свойства. В результате в ряду поколений происходит расхождение признаков - дивергенция, что в конце концов приводит к расщеплению исходного вида на разновидности, которые могут стать новыми видами (см. Видообразование). Уклонения, не соответствующие условиям среды, не сохраняются: особи, которым присущи такие признаки, гибнут; но незначительные мутации комбинируются при скрещивании особей, прошедших отбор. Это приводит к изменению свойств организма. Так, благодаря гибели особей, обладающих резкими неадаптивными уклонениями, и скрещиванию выживших первично неадаптивные мутации в процессе отбора превращаются в новые приспособления. Так как гибнут в борьбе за существование и выживают (проходят отбор) не отд. признаки, а несущие эти признаки особи, эволюционировать может только популяция - группа принадлежащих к одному виду и постоянно скрещивающихся между собой особей, обитающих на одной территории. Идущее под контролем естественного отбора скрещивание приводит не только к преобразованию мутаций, но и к постепенному распространению новых приспособлений на все особи, составляющие популяцию. Благодаря непрерывному действию отбора в процессе эволюции накапливаются новые адаптивные изменения тех признаков, по которым идёт отбор. Но все части любого организма теснейшим образом связаны между собой, поэтому в ходе эволюции возникает соотносительная, или коррелятивная, изменчивость (см. Корреляции). Постепенное изменение строения организмов в соответствии с факторами внешней среды в конечном итоге приводит к становлению новых видов. Конкретное направление эволюции определяется, с одной стороны, действием естественного отбора, а с другой - наличием спектра неопределённых наследственных уклонений у составляющих популяцию организмов, которые могут подвергнуться отбору. Т. о., наследственная изменчивость - это лишь материал для эволюции. Главным движущим фактором эволюции служит естественный отбор.

Важным положением Д. является представление об относительности органической целесообразности, т. е. представление о том, что приспособленность организмов к условиям внешней среды, целесообразность их строения и функций несовершенна. Относительный характер приспособленности и обусловливает эволюцию, заставляет организмы непрерывно совершенствоваться в процессе отбора. Признание органической целесообразности имманентным свойством живых организмов приводит либо к полному отрицанию эволюции: организмы идеально приспособлены к условиям среды и не подвержены изменениям (см. Креационизм); либо к постулированию эволюционного процесса, основанного на наследовании приобретённых признаков и свойств: организм может адекватно, целесообразно реагировать на изменения среды, и эта реакция закрепляется у потомков. Однако до сих пор нет убедительных доказательств такого процесса.

Заслуга Дарвина в том, что он вскрыл движущие силы органической эволюции. Дальнейшее развитие биологии углубило и дополнило его представления, послужившие основой современного Д. Развитие Д. стимулировало прогресс многих областей биологии. Во всех биологических дисциплинах ведущее место занимает теперь исторический метод исследования, позволяющий изучать конкретные пути эволюции организмов и глубоко проникать в существо биологических явлений (см. Филогенез). В результате эволюционной трактовки факты, добытые наукой, в свою очередь, способствовали дальнейшей разработке проблем Д. Благодаря трудам советских биологов А. Н. Северцова, И. И. Шмальгаузена, а также ряда зарубежных учёных (Г. де Беера, Дж. Хаксли, Ф. Добржанского, Б. Ренша, Дж. Симпсона и др.) выяснены многие закономерности эволюции (см., например, Автономизация развития, Адаптациогенез, Биогенетический закон, Макроэволюция, Микроэволюция, Филэмбриогенез).

Современный Д. служит важнейшей теоретической основой как биологии, так и с.-х. и медицинской практики: только последовательный дарвинистический подход даёт возможность эффективного преобразования пород домашних животных и сортов культурных растений, выведения новых, более продуктивных штаммов микроорганизмов - продуцентов антибиотиков; Д. создаёт основу для представления о биосфере как о сложнейшей развивающегося системе и в перспективе даёт возможность управления эволюционным процессом. Д. имеет и не менее важное принципиально методологическое значение, т. к. эта теория полностью стоит на позициях диалектического материализма, постоянно давая материал для разработки философских и методологических проблем современного естествознания.

Антидарвинизм (от анти... и дарвинизм), теория, направленная против дарвинизма и несовместимая с ним. К А. относятся как отрицание развития в природе вообще - креационизм, так и многочисленные теории, признающие историческое развитие органического мира, но отвергающие факторы развития, лежащие в основе дарвинизма, и в первую очередь учение об естественном отборе как ведущем факторе органической эволюции. К наиболее распространённым теориям относятся неоламаркизм, трансформизм, допускающий внезапное превращение одного вида в другой, не сходный с ним. Теории батмогенеза, гологенеза, номогенеза, "творческий дарвинизм" и др. разновидности неоламаркизма тоже относятся к А.

23. Основные положения генетики.

 Предмет, задачи и методы генетики

Генетика — наука о наследственности и изменчивости живых организмов и методах управления ими. В ее основу легли закономерности наследственности, установленные выдающимся чешским ученым Грегором Менделем (1822—1884) при скрещивании различных сортов гороха.

Наследственность — это неотъемлемое свойство всех живых существ сохранять и передавать в ряду поколений характерные для вида или популяции особенности строения, функционирования и развития. Наследственность обеспечивает постоянство и многообразие форм жизни и лежит в основе передачи наследственных задатков, ответственных за формирование признаков и свойств организма. Благодаря наследственности некоторые виды (например, кистеперая рыба латимерия, жившая в девонском периоде) оставались почти неизменными на протяжении сотен миллионов лет, воспроизводя за это время огромное количество поколений.

В то же время в природе существуют различия между особями как разных видов, так и одного и того же вида, сорта, породы и т. д. Это свидетельствует о том, что наследственность неразрывно связана с изменчивостью.

Изменчивость — способность организмов в процессе онтогенеза приобретать новые признаки и терять старые. Изменчивость выражается в том, что в любом поколении отдельные особи чем-то отличаются и друг от друга, и от своих родителей. Причиной этого является то, что признаки и свойства любого организма есть результат взаимодействия двух факторов: наследственной информации, полученной от родителей, и конкретных условий внешней среды, в которых шло индивидуальное развитие каждой особи. Поскольку условия среды никогда не бывают одинаковыми даже для особей одного вида или сорта (породы), становится понятным, почему организмы, имеющие одинаковые генотипы, часто заметно отличаются друг от друга по фенотипу, т. е. по внешним признакам.

Таким образом, наследственность, будучи консервативной, обеспечивает сохранение признаков и свойств организмов на протяжении многих поколений, а изменчивость обусловливает формирование новых признаков в результате изменения генетической информации или условий внешней среды.

Задачи генетики вытекают из установленных общих закономерностей наследственности и изменчивости. К этим задачам относятся исследования: 1) механизмов хранения и передачи генетической информации от родительских форм к дочерним; 2) механизма реализации этой информации в виде признаков и свойств организмов в процессе их индивидуального развития под контролем генов и влиянием условий внешней среды; 3) типов, причин и механизмов изменчивости всех живых существ; 4) взаимосвязи процессов наследственности, изменчивости и отбора как движущих факторов эволюции органического мира.

Генетика является также основой для решения ряда важнейших практических задач. К ним относятся:

1) выбор наиболее эффективных типов гибридизации и способов отбора;

2) управление развитием наследственных признаков с целью получения наиболее значимых для человека результатов;

3) искусственное получение наследственно измененных форм живых организмов;

4) разработка мероприятий по защите живой природы от вредных мутагенных воздействий различных факторов внешней среды и методов борьбы с наследственными болезнями человека, вредителями сельскохозяйственных растений и животных;

5) разработка методов генетической инженерии с целью получения высокоэффективных продуцентов биологически активных соединений, а также для создания принципиально новых технологий в селекции микроорганизмов, растений и животных.

При изучении наследственности и изменчивости на разных уровнях организации живой материи (молекулярный, клеточный, организменный, популяционный) в генетике используют разнообразные методы современной биологии: гибридологический, цитогенетический, биохимический, генеалогический, близнецовый, мутационный и др. Однако среди множества методов изучения закономерностей наследственности центральное место принадлежит гибридологическому методу. Суть его заключается в гибридизации (скрещивании) организмов, отличающихся друг от друга по одному или нескольким признакам, с последующим анализом потомства. Этот метод позволяет анализировать закономерности наследования и изменчивости отдельных признаков и свойств организма при половом размножении, а также изменчивость генов и их комбинирование.

После второго открытия закона Менделя, за 20-30 лет было совершено огромное количество открытий, в том числе

+ открыт дискретный характер наследственности;

+ обосновано представление о гене и хромосомах как носителях генов [1];

+ получено представление о линейном расположении генов;

+ доказано существование мутаций и возможность вызывать их искусственно;

+ установлен принцип чистоты гамет, законов доминирования, расщепления и сцепления признаков;

+ разработаны методы гибридологического анализа, чистых линий (генотипически однородного потомства) и инцухта, крос-синговера (нарушение сцепления генов в результате обмена участками между хромосомами);

+ получен вывод о том, что исходный материал для селекции должен быть генетически гетерогенным

Вершиной теоретического обобщения накопленного генетикой эмпирического материала в первые десятилетия XX в. стала хромосомная теория наследственности.

Формирование хромосомной теории. В 1902—1903 гг. американский цитолог У. Сеттон и немецкий цитолог и эмбриолог Т. Бовери независимо друг от друга выявили параллелизм в поведении генов и хромосом в ходе формирования гамет и оплодотворения. Эти наблюдения послужили основой для предположения, что гены расположены в хромосомах. Однако экспериментальное доказательство локализации конкретных генов в конкретных хромосомах было получено только в 1910 г. американским генетиком Т. Морганом, который в последующие годы (1911—1926) обосновал хромосомную теорию наследственности. Согласно этой теории, передача наследственной информации связана с хромосомами, в которых линейно, в определенной последовательности, локализованы гены. Таким образом, именно хромосомы представляют собой материальную основу наследственности.

Пол, как и любой другой признак организма, наследственно детерминирован. Важнейшая роль в генетической детерминации пола и в поддержании закономерного соотношения полов принадлежит хромосомному аппарату.

При изучении хромосомных наборов самцов и самок ряда животных между ними были обнаружены некоторые различия. Как у мужских, так и у женских особей во всех клетках имеются пары одинаковых (гомологичных) хромосом, но по одной паре хромосом они различаются. Так, у самки дрозофилы имеются две палочковидные хромосомы, а у самца — одна такая же палочковидная, а вторая, парная первой, — изогнутая. Такие хромосомы, по которым самцы и самки отличаются друг от друга, называют половыми хромосомами. Те из них, которые являются парными у одного из полов, называют X-хромосомами. Непарная половая хромосома, имеющаяся у особей только одного пола, была названа У-хромосомой. Хромосомы, в отношении которых между самцами и самками нет различий, называют аутосомами. Следовательно, у дрозофилы особи обоих полов имеют по шесть одинаковых ауто-сом плюс две половые хромосомы (ХХу самок и XY у самцов).

Пол, содержащий различные половые хромосомы (X и У), образует гаметы двух типов (половина с X-хромосомой и половина с У-хромосомой), т. е, является гетерогаметным, а пол, содержащий в каждой клетке одинаковые половые хромосомы (Х-хромосомы), — гомогаметным.

Сходный способ определения пола (XY-тип) присущ всем млекопитающим, в том числе и человеку, клетки которого содержат 44 аутосомы и две .X-хромосомы у женщин либо XY-хромосомы у мужчин.

Таким образом, XY-тип определения пола, или тип дрозофилы и человека, — самый распространенный способ определения пола, характерный для большинства позвоночных и некоторых беспозвоночных

Наследование признаков, сцепленных с полом. В том случае, когда гены, контролирующие формирование того или иного признака, локализованы в аутосомах, наследование осуществляется независимо от того, кто из родителей (мать или отец) является носителем изучаемого признака. Если же гены находятся в половых хромосомах, характер наследования признаков резко изменяется. Например, у дрозофилы гены, локализованные в Х-хромо-соме, как правило, не имеют аллелей в У-хромосоме. По этой причине рецессивные гены в Х-хромосоме гетерозиготного пола могут проявляться будучи в единственном числе.

Признаки, гены которых локализованы в половых хромосомах, называются признаками, сцепленными с полом. Это явление было открыто Т. Морганом у дрозофилы.

Х- и У-хромосомы имеют общие гомологичные участки, где локализованы гены, определяющие признаки, которые наследуются одинаково как у мужчин, так и у женщин.

Помимо гомологичных участков, Х- и У-хромосомы имеют негомологичные участки. Негомологичный участок У-хромосомы, кроме генов, определяющих мужской пол, содержит гены перепонок между пальцами ног и волосатых ушей у человека. Патологические признаки, сцепленные с негомологичным участком У-хромосомы, передаются всем сыновьям, поскольку они получают от отца У-хромосому.

Негомологичный участок Х-хромосомы содержит в своем составе ряд важных для жизнедеятельности организмов генов. Поскольку у гетерогаметного пола (ХУ) Х-хромосома представлена в единственном числе, то признаки, определяемые генами негомологичного участка Х-хромосомы, будут проявляться даже в том случае, если они рецессивны. Такое состояние генов называется гемизиготным. Примером такого рода наследования у человека являются гемофилия, мышечная дистрофия Дюшена, атрофия зрительного нерва, дальтонизм (цветовая слепота) и др.

Следовательно, у каждого организма число генов, способных независимо комбинироваться в мейозе, ограничено числом хромосом. Однако в организме число генов значительно превышает количество хромосом. Например, у кукурузы изучено более

500 генов, у мухи дрозофилы — более 1 тыс., а у человека — около 2 тыс. генов, тогда как хромосом у них 10,4 и 23 пары соответственно. Это дало основание предположить, что в каждой хромосоме локализовано множество генов. Гены, локализованные в одной хромосоме, образуют группу сцепления и наследуются вместе.

Совместное наследование генов X Морган предложил назвать сцепленным наследованием. Число групп сцепления соответствует гаплоидному набору хромосом, поскольку группу сцепления составляют две гомологичные хромосомы, в которых локализованы одинаковые гены.

Кроссинговер происходит в профазе I мейоза во время конъюгации гомологичных хромосом (рис. 3.10). В это время части двух хромосом могут перекрещиваться и обмениваться своими участками. В результате возникают качественно новые хромосомы, содержащие участки (гены) как материнских, так и отцовских хромосом. Особи, которые получаются из таких гамет с новым сочетанием аллелей, получили название кроссинговерных или рекомбинантных.

Расстояние между генами характеризует силу их сцепления. Имеются гены с высоким процентом сцепления и такие, где сцепление почти не обнаруживается

Биологическое значение кроссинговера чрезвычайно велико, поскольку генетическая рекомбинация позволяет создавать новые, ранее не существовавшие комбинации генов и тем самым повышать наследственную изменчивость, которая дает широкие возможности адаптации организма в различных условиях среды. Человек специально проводит гибридизацию с целью получения необходимых вариантов комбинаций для использования в селекционной работе.

Понятие о генетической карте. Т. Морган и его сотрудники К. Бриджес, А. Стертеванти Г. Меллер экспериментально показали, что знание явлений сцепления и кроссинговера позволяет не только установить группу сцепления генов, но и построить генетические карты хромосом, на которых указаны порядок расположения генов в хромосоме и относительные расстояния между ними.

Генетической картой хромосом называют схему взаимного расположения генов, находящихся в одной группе сцепления. Такие карты составляются для каждой пары гомологичных хромосом.

Возможность подобного картирования основана на постоянстве процента кроссинговера между определенными генами

Наличие генетической карты свидетельствует о высокой степени изученности того или иного вида организма и представляет большой научный интерес. Такой организм является прекрасным объектом для проведения дальнейших экспериментальных работ, имеющих не только научное, но и практическое значение. В частности, знание генетических карт позволяет планировать работы по получению организмов с определенными сочетаниями признаков, что теперь широко используется в селекционной практике.

Генетические карты человека также могут оказаться полезными в здравоохранении и медицине. Знания о локализации гена в определенной хромосоме используются при диагностике ряда тяжелых наследственных заболеваний человека. Уже теперь появилась возможность для генной терапии, т. е. для исправления структуры или функции генов.

Сравнение генетических карт разных видов живых организмов способствует также пониманию эволюционного процесса.

Основные положения хромосомной теории наследственности. Анализ явлений сцепленного наследования, кроссинговера, сравнение генетической и цитологической карт позволяют сформулировать основные положения хромосомной теории наследственности:

Гены локализованы в хромосомах. При этом различные хромосомы содержат неодинаковое число генов. Кроме того, набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален.

Аллельные гены занимают одинаковые локусы в гомологичных хромосомах.

Гены расположены в хромосоме в линейной последовательности.

Гены одной хромосомы образуют группу сцепления, благодаря нему происходит сцепленное наследование некоторых признаков. При этом сила сцепления находится в обратной зависимости от расстояния между генами.

Каждый биологический вид характеризуется определенным набором хромосом — кариотипом.

Центральным понятием генетики является «ген». Генами

называют многочисленные различные единицы, из которых сла-

гается вся совокупность генетической информации индивидуума.

Каждый живой организм представляет собой неповторимую ин-

дивидуальность, потому что неповторима имеющаяся у каждого

человека комбинация генов. Гены несут в себе информацию о

том, какие белки и в каком соотношении должны вырабатывать

наши клетки, а также о том, как будет сказываться на их образо-

вании и взаимодействии та среда, в которой развивается и жи-

вет организм. Ген - элементарная единица наследственности,

характеризующаяся рядом признаков. Ген – внутриклеточная

молекулярная структура. По химическому составу - это нуклеи-

новые кислоты, в составе которых основную роль играют азот и

фосфор. Гены, как правило, располагаются в ядрах клеток. Они

имеются в каждой клетке. Поэтому их общее количество в круп-

ных организмах может достигать многих миллиардов.

Генетика изучает два фундаментальных свойства живых

систем: наследственность и изменчивость, то есть способность

живых организмов передавать свои признаки и свойства из поко-

ления в поколение, а также приобретать новые качества. На-

следственность создает непрерывную преемственность призна-

ков, свойств и особенностей развития в рядах поколений. Из-

менчивость обеспечивает материал для естественного отбора,

создавая как новые варианты признаков, так и бесчисленные

295

комбинации прежде существовавших и новых признаков живых

организмов.

Признаки и свойства организма, передающиеся по наслед-

ству, фиксируются в генах – участках хромосомы, определяющих

возможность развития одного элементарного признака или син-

тез одной белковой молекулы. Хромосомы состоят из белка и

дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Совокупность всех

внешних признаков организма называется фенотипом, а сово-

купность всех генов одного организма называется генотипом.

Фенотип представляет собой результат взаимодействия геноти-

па и окружающей среды.

В основу генетики положены законы наследственности, об-

наруженные Г. Менделем при проведении опытов по скрещива-

нию различных сортов гороха. Скрещивание двух организмов

называется гибридизацией. Потомство от скрещивания двух

особей с различной наследственностью называется гибридным,

а отдельная особь – гибридом. В честь заслуг Менделя законы

генетики названы его именем.

Первый закон Менделя говорит о том, что при скрещивании

двух организмов, относящихся к двум разным чистым линиям

( двух гомозиготных организмов - в их генотипах есть два абсо-

лютно идентичных по последовательности нуклеотидов гена),

отличающихся друг от друга одной парой альтернативных при-

знаков, все первое поколение гибридов (FI) окажется единооб-

разным и будет нести признак одного из родителей. Выбор этого

признака зависит от того, какой из генов является доминантным,

а какой рецессивным. Мутация (замена или потеря части нуклео-

тида в молекуле ДНК) может возникнуть в разных частях одного

и того же гена. Это может происходить как в разных половых

клетках одного организма, так и в клетках разных организмов.

Таким путем образуется несколько аллелей одного гена и соот-

ветственно несколько вариантов одного признака (например,

несколько аллелей по гену окраски глаз). Совокупность всех ва-

риантов каждого из генов, входящих в состав генотипов опреде-

ленной группы особей или вида в целом, называется генофон-

дом. Это видовой, а не индивидуальный признак.

Второй закон Менделя говорит о том, что при скрещивании

двух потомков первого поколения между собой (двух гетерози-

готных организмов – признак записывается как Аа) во втором

поколении наблюдается расщепление в определенном числовом

296

отношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1 (Аа +Аа = АА +

2Аа +аа).

Третий закон Менделя гласит, что при скрещивании двух го-

мозитных особей, отличающихся друг от друга по двум и более

парам альтернативным признаков, гены и соответствующие им

признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируют-

ся во всех возможных сочетаниях.

Важным этапом в развитии генетики было создание хромо-

сомной теории наследственности (Г. Морган). Морган выявил

закономерности наследования признаков, гены которых нахо-

дятся в одной хромосоме: они наследуются совместно. Это на-

зывается сцеплением генов (закон Моргана). Морган заметил,

что у любого организма признаков много, а число хромосом не-

велико. Следовательно в каждой хромосоме должно находиться

много генов.

Генетика ответила на вопрос о происхождении половых от-

личий. Так у человека из 23 пар хромосом 22 пары одинаковы и у

мужского и у женского организма, а одна пара – различна. Имен-

но благодаря этой паре и различаются два пола. Эту пару хро-

мосом называют половыми хромосомами (одинаковые хромосо-

мы называют аутосомами ). Половые хромосомы у женщин оди-

наковы и их называют Х-хромосомами. У мужчин половые хро-

мосомы различны: одна Х-хромосома, вторая – Y-хромосома.

Для каждого человека решающую роль в определении пола иг-

рает Y-хромосома. Если яйцеклетка оплодотворяется спермато-

зоидом, несущим Х-хромосому, развивается женский организм.

Если же в яйцеклетку проникает сперматозоид, несущий Y-

хромосому, то развивается мужской организм.

Следующим важным этапом в развитии генетики стало от-

крытие роли ДНК в передаче наследственной информации в 30-х

годах XX века. Началось раскрытие генетических закономерно-

стей на молекулярном уровне, зародилась новая дисциплина –

молекулярная генетика. В ходе исследований было установлено,

что основная функция генов – в кодировании синтеза белков. В

результате исследований стало ясно, что для синтеза белков

вместе с ДНК необходимо наличие РНК. Это видно из того, что

ДНК остается в ядре эукариотических клеток, РНК находится в

протоплазме, т.е. там где протекает синтез белка. ДНК и РНК

построены из одних и тех же мономерных нуклеотидов, но между

ними имеются и некоторые различия:

297

- несколько различаются входящие в их состав сахара

(РНК содержит рибозу, а ДНК – дезоксирибозу);

- три азотистых основания: аденин (А), гуанин (Г), цитозин

(Ц) в нуклеотидах ДНК и РНК одинаковы. Четвертое же

основание у этих у этих двух нуклеиновых кислот отли-

чается. В состав РНК входит урацил (У), в состав же

ДНК входит сходное с (У) основание тимин (Т);

- молекулы РНК одноцепочечные, а у ДНК – духцепочеч-

ные. Но молекула РНК может образовывать петли. Та-

кие участки ее структуры напоминают двухцепочечные,

так как часть оснований на одной ветви петли соединя-

ется водородными связями с основаниями на другой ее

же ветви.

РНК синтезируется на матрице ДНК. Этот процесс называ-

ется транскрипция (переписывание). При этом часть двой-

ной спирали ДНК раскручивается, и вдоль одной из ее цепей

движется особый фермент, который выстраивает нуклео-

тидные мономеры РНК против их партнеров на цепи ДНК и

соединяет эти мономеры друг с другом с образованием

длинной цепи РНК. Правила спаривания оснований соблю-

даются и в этом случае, т.е гуанин спаривается с цитозином,

а тимин ДНК спаривается с аденином РНК. Урацил РНК

спаривается с аденином ДНК. На матрице ДНК образуются

три типа РНК:

- матричная (мРНК), в которой передается генетическая

инструкция по синтезу полипептидов от ДНК к белоксин-

тезирующему аппарату – рибосомам;

- транспортная (тРНК), которая доставляет к рибосомам

аминокислоты, из которых строится полипептидная

цепь. Причем, каждую аминокислоту переносит особый,

именно для нее предназначенный вид тРНК.

- рибосомная (рРНК), являющаяся главным компонентом

рибосом.

В клеточной ДНК имеются гены, ответственные за синтез

всех трех типов РНК, но только гены матричной РНК содер-

жат информацию по синтезу белков (рис. 4.2).

Молекула мРНК образуется в результате транскрипции од-

ного из генов, так, что в ней содержится та же информация по

синтезу полипептида, что и в этом гене. Процесс, с помощью

298

которого генетическая информация мРНК превращается в струк-

туру полипептида, называют трансляцией (переводом).

Рис.4.2. Схема строения важнейшего биополимера

дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК).

Молекула ДНК представляет собой двойную

спираль; буквами обозначены входящие в нее

нуклеотиды.

За исследования ДНК и РНК в 1952 году Дж. Бидл, Э. Тей-

тум и Дж. Ледерберг были удостоены Нобелевской премии.

Затем была установлена тонкая структура генов (1950 год,

С. Бензер), молекулярный механизм функционирования генети-

ческого кода, был понят язык, на котором записана генетическая

информация (азотистые основания: аденин (А), тимин (Т), цито-

зин (Ц), гуанин (Г), пятиатомный сахар и остаток фосфорной

299

кислоты. При этом А всегда соединяется с Т другой цепи ДНК,

которая представляет собой две нити, скрученные в спираль, а Г

– с Ц). Расшифрован механизм репликации (передачи наследст-

венной информации) ДНК. Известно, что последовательность

оснований в одной нити в точности предопределяет последова-

тельность оснований в другой (принцип комплиментарности),

выполняя функцию своеобразной матрицы. При размножении

две спирали старой молекулы ДНК расходятся, и каждая стано-

вится матрицей для воспроизводства новых цепей ДНК. Каждая

из двух дочерних молекул обязательно включает в себя одну

старую полинуклеотидную цепь и одну новую. Удвоение молекул

ДНК происходит с удивительной точностью, чему способствует

двухцепочное строение молекулы – новая молекула абсолютно

идентична старой. В этом заключается глубокий смысл, потому

что нарушение структуры ДНК, приводящее к искажению генети-

ческого кода, сделало бы невозможным сохранение и передачу

генетической информации, обеспечивающей развитие присущих

организму признаков. Спусковым механизмом репликации явля-

ется наличие особого фермента – ДНК-полимеразы.

Рассмотрев генетические механизмы наследственности,

необходимо перейти к генетическим закономерностям изменчи-

вости, являющейся основой для естественного отбора и эволю-

ции организмов.

Изменчивостью называют способность живых организмов

приобретать новые признаки и свойства, она отражает взаимо-

связь организма с внешней средой. Различают наследственную,

или генетическую, изменчивость, и ненаследственную, или мо-

дификационную, изменчивость.

Пределы модификационной изменчивости называют нор-

мой реакции; они обусловлены генотипом. Эта изменчивость

зависит от конкретных условий среды, в которой находится от-

дельный организм и дает возможность приспособиться к этим

условиям (в пределах нормы реакции). Такие изменения не на-

следуются.

Открытие способности генов к перестройке, изменению

является крупнейшим открытием современной генетики. Эта

способность к наследственной изменчивости получила в генети-

ке название мутации (от лат. mutatio – изменение). Она возни-

кает вследствие изменения гена или хромосом и служит единст-

300

Рис. 4.4. Схема репликации молекул ДНК

венным источником генетического разнообразия внутри вида.

Причиной мутации служат различные физические (космические

лучи, радиоактивность и т.д.) и химические (разнообразные ток-

сические соединение) причины – мутагены. Благодаря постоян-

ному мутационному процессу возникают различные варианты

генов, составляющие резерв наследственной изменчивости.

Большая часть мутаций по характеру рецессивна и не проявля-

ется у гетерозигот. Это очень важно для существования вида.

Ведь мутации оказываются, как правило, вредными, поскольку

вносят нарушения в тонко сбалансированную систему биохими-

ческих превращений. Обладатели вредных доминантных мута-

301

ций, сразу же проявляющихся в гомо- и гетерозиготном организ-

мах, часто оказываются нежизнеспособными и погибают на са-

мых ранних этапах жизни.

Но при изменении условий внешней среды, в новой обста-

новке, некоторые ранее вредные рецессивные мутации, состав-

ляющие резерв наследственной изменчивости, могут оказаться

полезными, и носители таких мутаций получают преимущество в

процессе естественного отбора.

Изменчивость может быть обусловлена не только мута-

циями, но и сочетаниями отдельных генов и хромосом, напри-

мер, при половом размножении – генетическая рекомбинация.

Рекомбинация также может происходить за счет включения в

геном клетки новых, привнесенных извне, генетических элемен-

тов – мигрирующих генетических элементов. В последнее время

было установлено, что даже само их внедрение в клетку дает

мощный толчок к множественным мутациям.