Потенциал действие

Потенциал действия (ПД) возникает на мембранах возбудимых клеток под влиянием раздражителя пороговой или сверхпо­роговой величины, который увеличивает проницаемость мембра­ны для ионов натрия. Ионы натрия начинают входить внутрь клетки, что приводит к уменьшению величини мембранного по­тенциала — деполяризации мембраны. При уменьшении МП до критического уровни деполяризации открываются потенциалозавнсимые каналы для натрия и проницаемость мембраны для этих ионов увели чикается в 300 раз {превышая проницаемость для ио­нов калия в 20 раз). В результате проникновения ионов натрия в цитоплазму и их взаимодействия с анионами разность потенциа­лов на мембране исчезает, а затем происходит перезарядка кле­точной мембраны (инверсия заряда, овершут) внутренняя по­верхность мембраны заряжается положительно по отношению к наружной (на 30-50 мВ). после чего закрываются натриевые каналы и открываются потенциалозависимые калиевые каналы. В результате выхода калия из клетки начинается процесс восста­новления исходного уровня мембранного потенциала покоя — реполяризация мембраны .

Таким образом, в основе возбуждения (генерации ПД) лежит повышение проводимости мембраны для натрия, вызываемое ее деполяризацией до порогового (критического) уровня.

В потенциал действия различают следующие фазы:

1. Предспайк — процесс медленной деполяризации мембра­ны до критического уровня деполяризации (местное возбужде­ние, локальный ответ).

2. Пиковый потенциал, или спайк. состоящий из восходящей части (деполяризация мембраны) и нисходящей части (реполярн-эация мембраны).

3. Отрицательный следовой потенциал — от критического уровня деполяризации до исходного уровня поляризации мемб­раны {следовая деполяризация).

4. Положительный следовой потенциал — увеличение мемб­ранного потенциала и постепенное возвращение его к исходной величине (следовая гиперполяризация).

Изменения возбудимости при возбуждении

При развитии потенциала действия происходят фазные изменения возбудимости ткани (рис. 2). Состоянию исходной поля­ризации мембраны (мембранный потенциал покоя) соответствует нормальный уровень возбудимости. В период предспайка возбу­димость ткани повышена. Эта фаза возбудимости получила на-звание повышенной возбудимости (первичной экзальтации). В это время мембранный потенциал приближается к критическому уровню деполяризации, поэтому дополнительный стимул, даже если он меньше порогового, может довести мембрану до критиче­ского уровня деполяризации. В период развития спайка (пиково­го потенциала) идет лавинообразное поступление ионов натрия внутрь клетки, в результате чего происходит перезарядка мемб­раны и она утрачивает способность отвечать возбуждением на раздражители даже сверхпороговой силы. Эта фаза возбудимос­ти получила название абсолютной рефрактерности (абсолютной невозбудимости). Она длится до конца перезарядки мембраны и возникает в связи с тем, что натриевые каналы инактивируются. После окончания фазы перезарядки мембраны возбудимость ее постепенно восстанавливается до исходного уровня — фаза от­носительной рефрактерности. Она продолжается до восстанов­ления заряда мембраны, достигая величины критического уровня деполяризации. Так как в этот период мембранный потенциал по­коя еще не восстановлен, то возбудимость ткани понижена и но­вое возбуждение может возникнуть только при действии сверх­порогового раздражителя.

Снижение возбудимости в фазу относительной рефрактер-ности связано с частичной инактивацией натриевых каналов и активацией калиевых. Периоду отрицательного следового потен­циала соответствует повышенный уровень возбудимости (фаза вторичной экзальтации). Так как мембранный потенциал в эту фазу ближе к критическому уровню деполяризации по сравне­нию с состоянием покоя {исходной поляризацией), то порог раз­дражения снижен и новое возбуждение может возникнуть при действии раздражителей подпороговой силы.

В период развития положительного следового потенциала возбудимость ткани понижена — фаза субнормальной возбуди­мости (вторичной рефрактерности). В эту фазу мембранный по-тенциал увеличивается (состояние гиперполяризации мембра­ны), удаляясь от критического уровня деполяризации, порог раз­дражения повышается и новое возбуждение может возникнуть только при действии раздражителей сверхпороговой величины. Рефрактерность мембраны является следствием того, что натри­евый канал состоит из собственно канала (транспортной части) и воротного механизма, который управляется электрическим по­лем мембраны. В канале предполагают наличие двух типов «во­рот» — быстрых активационных (т) и медленных инактивацион-ных (Л). «Ворота» могут быть полностью открыты или закрыты, например, в натриевом канале в состоянии покоя «ворота» т за­крыты, а «ворота» h — открыты. При уменьшении заряда мемб­раны (деполяризации) в начальный момент «ворота» т и h откры­ты — канал способен проводить ионы. Через открытые каналы ионы движутся по концентрационному и электрохимическому градиенту. Затем инактивационные «ворота» закрываются, т.е. канал инактивируется. По мере восстановления МП инактиваци-онные «ворота» медленно открываются, а активационные быст­ро закрываются и канал возвращается в исходное состояние. Следовая гиперполяризация мембраны может возникать вслед­ствие трех причин: во-первых, продолжающимся выходом ионов калия; во-вторых, открытием каналов для хлора и поступлением этих ионов в клетку; в-третьих, усиленной работой натрий-кали­евого насоса.