Физиологические механизмы катодзамыкательного и анодразмыкательного возбуждения.

Рис. 5. Механизи катодзамыкательного возбуждения

Катод привносит отрицательный заряд на поверхность мембраны. Следовательно, происходит деполяризация, вслед за которой активируется легкий воротный механизм потенциалуправляемого натриевого канала.. Это сопровождается резким повышением проницаемости мембраны для ионов натрия и возникновением выраженной деполяризации (электротонический потенциал плавно переходит в локальный ответ). Мембранный потенциал смещается до уровня КУД. Развивается регенеративная деполяризация, которая приводит к возникновению потенциала действия.

Рассмотрим процесс возникновения возбуждения под анодом при размыкании тока.

Рис. 6 Механизм анодзамыкательного возбуждения

Положительно заряженные частицы на наружной поверхности мембраны вызывают гиперполяризацию. Фактически это - анэлектротон. При возникновении гиперполяризации возбудимость ткани уменьшается (U < U’). Если напряжение постоянного тока достаточно велико, то происходит смещение КУД на уровень “старого” значения МПП. Это важнейший момент в процессе возникновения анодического возбуждения. При выключении тока мембранный потенциал тут же возвращается на свой исходный уровень (-80 mV). Но его исходная позиция в этот момент совпадает или пересекается с критическим уровнем деполяризации. Т. к. уровень МП достиг КУД, то запускается механизм регенеративной деполяризации и возникает потенциал действия. Ткань переходит в состояние возбуждения.

Катодзамыкательное возбуждение сильнее возбуждает мышцу, потому что, непосредственно действует на процесс активации натриевой проницаемости - возбуждает электровозбудимые натриевые каналы. В свою очередь, для запуска подобного процесса под анодом, необходимо время, чтобы ткань перешла из состояния покоя в состояние возбуждения.

ЗАКОН ВРЕМЕНИ. Имеется обратная зависимость между продолжительностью воздействия порогового тока и его амплитудой - чем короче время, тем больше должна быть эффективная амплитуда воздействия и наоборот. Понятно, что раздражитель должен действовать определенное время.

Кривая силы-времени выражает множество пороговых значений электрического тока в зависимости от минимального времени действия данного раздражителя. Ток минимальной амплитуды, вызывающий переход ткани из состояния покоя в состояние возбуждения, называется реобазой(U₁).

Ток меньший, чем реобаза никогда не активирует возбудимую ткань. Минимальное время, по истечении которого проявляется действие тока амплитудой в одну реобазу, стали называть полезным временем (0 - t ₁).

Рис. 7. Кривая «силы-длительности»

Хронаксия(0 - t ₂) - это минимальное время действия раздражителя амплитудой в 2 реобазы, при котором ткань переходит из состояния покоя в состояние возбуждения. Хронаксия - это показатель, который характеризует скорость перехода ткани из состояния покоя в состояние возбуждения.

Закон зависимости развития возбуждения в ткани от крутизны нарастания силы раздражителя

Раздражитель, действующий на ткань, имеет определенную форму и длительность. Параметр крутизны нарастания раздражителя выражают через угол альфа.

Рис. 8. Виды раздражающего тока

Рис. 9. Аккомодация

Катодический ток на поверхность мембраны привносит отрицательный заряд. В связи с этим мембранный потенциал будет плавно уменьшаться. Но постепенное уменьшение мембранного потенциала всегда влечет за собой плавный сдвиг КУД. Динамика изменения МП и КУД может даже развиваться параллельно, при такой форме раздражителя потенциал действия может и не возникнуть. При этом, несмотря на то, что амплитуда тока становится очень большой, изменения мембранного потенциала не достигают критического уровня деполяризации. Ткань приспосабливается к плавно усиливающемуся раздражителю. Это явление стали называть аккомодацией.

Рис. 10. Натриевый канал мембраны при аккомодации

При медленном нарастании тока активационные ворота возбуждаются слабо, и, в соответствии с этим, открываются медленно. Однако за это время успевает включиться в работу медленный (инактивационный) механизм, чувствительный к слабым токам. В итоге канал фактически не открывается. Таким образом, в основе феномена аккомодации лежит процесс инактивации натриевой проводимости.Показателем аккомодации является наименьшая крутизна нарастания электрического тока, при которой все еще возникает потенциал действия.

Каким качествами должен обладать раздражитель, чтобы ему удалось вызвать возбуждение ткани?

1. Должен иметь достаточную амплитуду (пороговую).

2. Время действия должно быть определенным.

3. Крутизна нарастания должна быть максимально большой (лучше всего  = 90^о).

4. Должен иметь определенную полярность (для электрического раздражителя) - катодический ток более эффективен, чем ток анода.

РАЗДЕЛ: «ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ» Дата:

ЗАНЯТИЕ 2. ПРО­ВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ ПО НЕРВНЫМ ВОЛОКНАМ. ФИЗИОЛОГИЯ СИНАПСОВ

Цель: - сформировать представление о физиологических механизмах проведения возбуждения по нервам, о передаче возбуждения в нервно-мышечных синапсах;

- дать физиологическое обоснование местной анестезии, широко применяемой в стоматологии.

Задачи:

• дать представление о механизмах возникновения рецепторного и генераторного потенциалов и распространения потенциалов действия по нервным волокнам;

• подробно изучить механизмы передачи информации через синапсы с помощью медиаторов.

Основные понятия

Проведение возбуждения по принципу «от точки к точке». Сальтаторное проведение возбуждения. Электросекреторное сопряжение в синапсах. Пресинаптическая мембрана. Постсинаптичес­кая мембрана. Внесинаптическая мембрана. Постсинаптический потенциал.

Вопросы к занятию

1. Классификация рецепторов. Формирование рецепторного потенциала и превращение его в потенциал действия.

2. Опишите механизм проведения возбуждения в безмякотных нервных волокнах, в мякотных нервных волокнах.

3. Каковы преимущества сальтаторного проведения возбуждения?

4. Как и почему скорость распространения возбуждения по нервным волокнам зависит от их диаметра? Как зависит скорость распространения возбуж­дения по нервным волокнам от амплитуды потенциала действия?

5. Назовите и охарактеризуйте законы проведения возбуждения в нервах. Как доказать двустороннее проведение возбуждения по нервам?

6. На какие группы делятся волокна по скорости проведения возбуждения? С какой скоростью распространяется возбуждение в волокнах типа А, В, С?

7. Синапсы: строение, классификация, общие свойства.

8. Охарактеризуйте процесс электросекреторного сопряжения в нервно-мышечном синапсе. Что такое холинорецептор?

9. Чем отличается постсинаптическая мембрана от внесинаптической мембраны?

10. Каким ферментом разрушается ацетилхолин в нервно-мышечном си­напсе?

Рекомендуемая литература

Нормальная физиология человека/ Под ред. А. В. Завьялова, В. М. Смирнова, М: МЕдпресс-информ. – 2009. – С. 96-119.

Руководство к практическим занятиям по нормальной физиологии / Под ред. С. М. Будылиной, В. М. Смирнова, М: Академия. – 2005. – С. 329.

Практические работы

РАБОТА 1. Нарушение передачи в нервно-мышечном синапсе под влиянием курареподобных препаратов (видеофильм).

Цель – показать феномен нарушения передачи в нервно-мышечном синапсе под влиянием яда кураре.

Для работы необходимы – набор инструментов для препарирования тканей лягушки, электронный стимулятор.

Результат – после введения лягушке яда кураре – в условиях непрямой стимуляции икроножная мышца лягушки не сокращается, в условиях прямой стимуляции – сокращается.

Курареподобные препараты нарушают проведение импульсов в нервно-мышечных синапсах. В частности, d-тубокурарин, взаимодействуя с холинорецепторами мембраны концевой пластинки, предотвращает специфические реакции холинорецептора на ацетилхолин, выделяющийся пресинаптическими окончаниями нерва. В результате нарушается передача возбуждения с нерва на мышцу. Введите лягушке под кожу спины 1 мл раствора d-тубокурарина. Через некоторое время лягушка обездвиживается. Приготовьте нервно-мышечный препарат. Подведите электроды к нерву. Раздражайте нерв ритмическим током. Из-за нарушения проведения возбуждения в нервно-мышечных синапсах мышца сокращаться не будет. Приложите электроды к мышце. Раздражайте мышцу ритмическим током. В условиях прямой стимуляции мышца сокращается.

Указания к оформлению протокола -

1. Как действует на нервно-мышечный синапс d-тубокурарин?

2. Почему после введения лягушке d-тубокурарина раздражение нерва не вызывает сокращение мышцы?

3. СДР - Как можно доказать, что функциональные свойства нерва после введения d-тубокурарина не нарушаются?

4. СДР - Как можно доказать, что функциональные свойства мышцы после введения d-тубокурарина не нарушаются?

РАБОТА 2. Законы проведения возбуждения по нервам – закон двустороннего проведения возбуждения, закон физиологической и анатомической целостности нерва. Относительная неутомляемость нерва. Проводниковая анестезия. Влияние новокаина на потенциалы действия нерва. Смотри «Руководство» – работа 1.9. С. 18.

Цель – в эксперименте продемонстрировать основные законы проведения возбуждения по нервам.

Для работы необходимы – набор инструментов для препарирования тканей лягушки, электрофизиологическая установка.

Результат – иллюстрация законов проведения возбуждения в эксперименте, доказательство особой значимости функциональной целостности нерва для обеспечения процесса распространения возбуждения вдоль нервного ствола.