Система відділу.
Відділ представлений класом Chytridiomycetes. На основі ультраструктурних особливостей зооспор (взаємного положення базального тіла та нефункіонуючої центріолі, організації зони навколо ядра, цитоскелетної системи, наявності румпосом, кількості, розмірів та характеру асоціації ліпідних глобул з мікротільцями та мітохондріями), частково - будови вегетативного тіла, статевого процесу, клас поділяють на 4 порядки - Chytridiales, Spizellomycetaies, Bla-stocladiales, Monoblepharidales.
Порядок Хітридіальні - Chytridiales
Нефункціонуюча центріоля розміщується паралельно до базального тіла джгутика. Центр зооспори зайнятий комплексом компактно розміщених та притиснутих одна до одної органел - ядра, мітохондрії, великої ліпідної глобули, мікротіла та багатьох рибосом - і оточений оболонкоподібною цистерною ендоплазматичної сітки. На цій цистерні з боку ліпідної глобули розташовується притиснута до плазмалеми румпосома. Базальне тіло пов'язане з румпосомою мікротубулярним коренем.
До порядку входять гриби з вегетативним тілом у вигляді або амебоїду, або ризоміцелію.
Більшість видів паразитує на водоростях, вищих наземних рослинах та інших грибах. Деякі види є водними та ґрунтовими сапротрофами і розвиваються на субстратах, що містять переважно целюлозу, хітин та кератин. До найпоширеніших родів належать Synchtrium, Rhizophydium та Polyphagus.
Рід синхітріум – Synchytrium. Представники цього роду – внутрішньоклітинні паразити вищих рослин. їх вегетативне тіло представлене багатоядерним плазмодієм, який наприкінці фази росту вкривається оболонкою. Ці фиби зумовлюють утворення галів у вигляді бородавок, ґуль чи наростів, розмір та колір яких залежить від виду рослини. Найважливішим у практичному відношенні видом є Synchytrium endobioticum - синхітріум ендобіотичний, або збудник раку картоплі.
Життєвий цикл цього гриба розпочинається зі стадії зооспори. Вона осідає на клітину епідермісу бульби картоплі, вкривається власною оболонкою, розчиняє оболонку клітини-господаря і переливає в неї свій вміст. Протопласт паразита починає рости, його ядро мітотично ділиться. Утворюється мікроскопічний багатоядерний плазмодій. Під час росту плазмодію клітина господаря збільшується у розмірах – гіпертрофується. Далі плазмодій вкривається оболонкою і перетворюється на літню цисту – заключну стадію розвитку вегетативного тіла, гомологічну нерозгалуженому неклітинному міцелію. Циста виділяє фітогормони, які стимулюють прискорений поділ сусідніх здорових клітин тканини господаря – гіперплазію. Клітини господаря, що інтенсивно діляться, поступово виштовхують цисту на поверхню вегетативного тіла господаря, утворюючи характерну розетку навколо хворої клітини із цистою. Потім оболонка цисти розривається, з отвору виходить міхуроподібний виріст. Протопласт цисти переходить у цей виріст і розпадається на 5-7 багатоядерних ділянок, кожна з яких перетворюється на зооспорангій з кількома сотнями зооспор. Таку групу спорангіїв називають сорусом. Оболонка соруса руйнується, далі розриваються оболонки зооспорангіїв, і назовні виходять зооспори, що знов уражують здорові клітини.
Наприкінці вегетаційного сезону літня циста замість зооспор утворює ізогамети, морфологічно ідентичні до зооспор. Гамети копулюють, утворюючи дикаріонтичну рухливу клітину злиття – планозиготу. Вона, як і зооспора, уражує здорову клітину господаря, розростається у дикаріонтичний плазмодій і далі перетворюється на вкриту шаруватою кутастою оболонкою темно-жовту зимову цисту, що переходить у стан спокою. Навесні ядра дикаріонів зливаються, далі відбувається мейоз, і циста перетворюється на зооспорангій. Розетки та соруси при цьому не утворюються. Таким чином, у життєвому циклі Synchytrium чергуються гаплоїдний гаметоспорофіт, представлений плазмодієм, що утворює літні цисти, та дикаріонтичний спорофіт, який представлений плазмодієм, що утворює зимові цисти.
Синхітріум ендобіотичний є надзвичайно небезпечним патогеном. Втрати врожаю від раку картоплі можуть сягати 40-60 %. Основний захід боротьби з цією хворобою – виведення стійких до ураження патогеном сортів картоплі. Ефективним заходом профілактики захворювання є також правильне ведення сівозмін. У надзвичайних випадках вдаються до протруювання ґрунту дезінфекуючими речовинами, зокрема розчином формальдегіду.
Рис. Synchytrium endobioticum: А - рак картоплі - уражені бульби; Б - зимові цисти в тканині ракової пухлини бульб картоплі; В - схема життєвого циклу. 1 - зимова циста; 2 - проростання зимової цисти зооспорами; 3 - зооспори; 4-6 - ураження клітин епідермісу бульби картоплі; 7 - літня циста; 8 - проростання літньої цисти; 9 - утворення сорусу зооспорангіїв із літньої цисти; 10 - сорус зооспорангіїв; 11 - зооспори; 12 - копуляція зооспор, які виконують функцію гамет; 13 - планзигота; 14 - ураження клітин епідермісу планзиготою; 15 - зимова циста в тканині рослини.
Рід ризофідіум - Rhyzophydium – об'єднує гриби, що паразитують переважно на водоростях, найпростіших та пилку вищих рослин. У межах роду відомі також види-сапротрофи, що мешкають на різноманітних рослинних та тваринних залишках. Вегетативне тіло цих грибів представлене ризоміцелієм. До найбільш поширених та детально вивчених видів належить Rhyzophydium pollinis - ризофідіум пилковий, який масово розвивається на пилку сосни, що потрапив у воду.
Зооспора гриба осідає на пилкове зерно, втягує джгутик, вкривається оболонкою і утворює голі ризоїдальні вирости, що проривають покриви пилку і занурюються в його цитоплазму. Зовнішня, вкрита оболонкою, частина колишньої зооспори росте, стає багатоядерною і разом із ризоїдами утворює ризоміцелій. Далі зовнішня (екстра-матрикальна) частина ризоміцелію перетворюється на зооспорангій, вміст якого розпадається на зооспори. Через пору на верхівці зооспорангія зооспори виходять назовні і уражують нові пилкові зерна.
При статевому розмноженні, яке зазвичай пов'язане із зменшенням на поверхні води кількості пилкових зерен, одна із зооспор (її умовно вважають чоловічою) осідає на клітину пилку, вкривається оболонкою і без поділу ядра розвиває ризоїди, проростаючи в одно-ядерний чоловічий гаметофіт. Він виділяє феромони, що приваблюють жіночу зооспору. Вона сідає на чоловічий гаметофіт, вкривається оболонкою і перетворюється на жіночій гаметофіт. У зоні контакту між гаметофітами утворюється отвір, через який протопласт чоловічої клітини перетікає в жіночу. Таким чином, гаметофіти під час статевого процесу ведуть себе, як гаметангії, вміст яких не диференціюється на гамети, тобто статевий процес представлений гаметангіогамією. Ядра гаметангіїв зливаються, і зигота перетворюється на товстостінну цисту, яка є гомологом зимової цисти синхітріуму. Після періоду спокою, який може тривати рік і більше, ядро зиготи редукційно ділиться, далі відбувається серія мітозів, і вміст цисти розпадається на численні гаплоїдні зооспори. Через пору в оболонці цисти вони виходять назовні і уражують новий пилок, що потрапляє у воду. Таким чином, у життєвому циклі Rhizophydium наявна стадія гаплоїдного спорофіта, представленого багатоядерним ризоміцелієм, та гаплоїдних одноядерних чоловічих і жіночих гаметофітів. Стадія дикаріонів відсутня, а статевий процес – гаметангіогамія.
Рис. Хітридіальні гриби: А - Rhyzophydium pollinis на пилку сосни; Б - Д -Polyphagus. Б - вегетативне тіло гриба із захопленими цистами евглени; В - статевий процес; Г - зигота; Д - вихід зооспор із зооспорангія
Рід поліфагус - Polyphagus (рис. Б-Д). Найбільш відомим та дослідженим видом цього роду є Polyphagus euglenae - поліфагус евгленовий, який паразитує на евгленах. Вегетативне тіло гриба - ризоміцелій з багаторазово розгалуженими ризоїдами.
Розвиток фиба починається зі стадії зооспори. Вона знаходить скупчення інцистованих евглен, зупиняється, втягує джгутик, вкривається оболонкою і розвиває багато ризоїдів ризоміцелію, що проникають всередину багатьох клітин господарів (інколи уражується водночас до кількох десятків евглен). Згодом від центральної частини ризоміцелію відбруньковується випин, в який переходить ядро. Воно багаторазово ділиться, і випин перетворюється на великий міхуроподібний зооспорангій. Зооспори надалі уражують нових евглен.
Статеве розмноження починається при нестачі їжи. В цьому випадку від двох різних ризоміцеліїв у напрямку один до одного починають утворюватись довгі копуляційні відростки. Відросток одного із ризоміцеліїв на верхівці здутий, має шипасту оболонку, і в ньому знаходиться ядро. Після контакту відростків між ними утворюється кон'югаційний канал, через який ядро з другого ризоміцелію переходить у здуття із шипастою оболонкою. Здуття відмежовується від батьківських ризоміцеліїв септами і перетворюється на дикаріонтичну цисту. При проростанні цисти ядра зливаються, відбувається мейоз та серія мітозів, і циста перетворюється на зооспорангій з багатьма зооспорами. Таким чином, життєвий цикл гаппофазний, із зиготичною редукцією, без чергування поколінь та зі стадією дикаріонтичної зиготичної цисти; статевий процес - соматогамія.