Формирование незародышевых (провизорных) органов человека

Желточный мешок образуется из желточного пузырька (внезародышевая энтодерма и незародышевая мезодерма). После образования туловищной складки желточный мешок оказывается связанным с кишкой желточным стебельком. В дальнейшем желточный стебелёк удлиняется и входит в состав пупочного канатика, а желточный мешок, уменьшаясь в своих размерах, оказывается лежащим между хорионом и значительно развивающимся амнионом. К концу второго месяца развития он постепенно редуцируется (рис. 8.3). Основная роль желточного мешка - кроветворная (функционирует до 7-8 недели). Кроме того, в его стенке формируются первые половые клетки - гонобласты.

Амнион (рис. 8.3), возникая из амниотического пузырька, очень быстро увеличивается в размерах, и к концу 7-й недели его соединительная ткань (производная незародышевой мезодермы) входит в контакт с соединительной тканью хориона. При этом эпителий амниона (производный внезародышевой эктодермы) переходит на амниотическую ножку, превращаясь позднее в пуповину, и в области пупочного кольца смыкается с эктодермальным покровом кожи зародыша. Амнион (водная оболочка) образует резервуар, в котором находится плод. Основная его функция - выработка околоплодных вод, обеспечивающих адекватную среду для развивающегося организма (водно-солевой состав, белковый, гормональный и др.). Эпителий амниона выделяет и реабсорбирует околоплодные воды. Эпителий стенки амниона, прилегающей к плаценте, представлен высокими цилиндрическими клетками, осуществляющими секрецию околоплодных вод. Эпителий амниона, прилегающий к ворсинчатой оболочке, образован клетками кубической формы. Апикальная поверхность клетки представлена микроворсинками, в цитоплазме много митохондрий и пиноцитозных пузырьков. Этот эпителий осуществляет резорбцию околоплодных вод. При доношенной беременности амнион содержит 1-1,5 литра околоплодных вод. Стенка амниона осуществляет интенсивный обмен жидкостями, так, полная замена всего объёма околоплодных вод совершается в течение трёх часов. Резорбция регулируется состоянием соединительной ткани стенки амниона. Повышение активности гиалуронидазы приводит к повышению проницаемости соединительной ткани и повышению, таким образом, интенсивности резорбции. Нарушение соотношений этих двух процессов может привести к развитию патологических состояйий беременности (например, маловодие или многоводие). При многоводии, как правило, снижается активность гиалуронидазы, что приводит к увеличению околоплодных вод до 10 литров.

Аллантоис (рис. 8.3) — небольшой колбасовидный отросток зароды­шевой энтодермы и висцерального мешка зародышевой мезодермы каудальной кишки, врастающий в амниотическую ножку. На 2-м месяце беременности он редуцируется, но значение его велико. Входя в состав сначала амниотической ножки, он направляет рост сосудов, терминальные разветвления которых достигают стромы окончательных ворсин хориона (обеспечивая питание, дыхание зародыша, другие метаболические функции в системе «мать - плод»).

Хорион (рис. 8.3) начинает формироваться как ворсинчатые разрастания трофобласта (первичные ворсинки) на этапе имплантации зародыша. Далее в связи с подрастанием и проникновением клеток незародышевой мезодермы формируются вторичные ворсинки. Последние локализуются по всей поверхности хориона. В области детского места (плаценты) при врастании аллантоидных сосудов образуются ворсинки третичные, или окончательные. В области пристеночной и капиллярной оболочек ворсинки исчезают. За счёт ветвистого хориона образуется плодная часть плаценты, вступающая в интимные отношения с основной отпадающей оболочкой эндометрия (материнская часть плаценты). Процесс плацентации занимает время от 3 до 6-й недели внутриутробного развития. Этот период относится к критическим периодам в эмбриогенезе человека (по П.Г. Светлову), т.к. различные патогенные воздействия в это время могут вызвать серьёзные нарушения в развитии, вплоть до гибели или его абортирования.

Плацента - внезародышевый орган, за счёт которого устанавливается связь зародыша с организмом матери. Плацента человека относится к типу дискоидаяьных гемохориальных плацент. Функции её многообразны: трофическая, экскреторная (для плода), эндокринная (вырабатывает хорионический гонадотропин, прогестерон, плацентарный лактоген, эстрогены и др.), прикрепительная, защитная (обеспечение иммунологической защиты и толерантности организма матери к плоду), дыхательная, метаболическая и др.

Плодная часть плаценты к концу 3-го месяца представлена хориальной пластинкой, состоящей из соединительной ткани, покрытой цито- и симпластотрофобластом. Ветвящиеся (стволовые или якорные) ворсины своими вершинами погружаются в базальную часть разрушенного эндометрия. Цитотрофобласт на ранних стадиях представлен однослойным кубическим эпителием с овальными ядрами. Симпластотрофобласт - многоядерная структура, покрывающая постепенно редуцирующийся цитотрофобласт (рис. 8.6 и рис. 8.7). Во второй половине беременности трофобласт местами сильно истощается и ворсинки покрываются фибриноподобной массой (продукт распада трофобласта), так называемый «фибриноид Лангханса». В соединительнотканной строме ворсин определяется большое число кровеносных капилляров (ветви пупочных сосудов). Периваскулярно залегают фибробласты, макрофаги (клетки Кащенко). Структурно-функциональной единицей сформированной плаценты является котиледон (стволовая ворсинка и её конечные разветвления). Общее количество котиледонов достигает 200.

Материнская часть плаценты представлена базальной пластинкой и соединительнотканными септами, отделяющими один кателедон от другого, а также крупными лакунами, заполненными материнской кровью. В базальном слое эндометрия содержатся дедуциальные клетки на поверхности базальной пластинки, обращённой к ворсинам, располагается аморфная субстанция (фибриноид Рора), а также некоторое количество трофобластических клеток. Кровь матери и плода циркулирует по самостоятельным сосудистым системам и не смешивается между собой (оба кровотока разделены гемохориальным барьером). Весь обмен веществ совершает диффузию через ворсинку, структуру гемохориального барьера, сильно истончающегося после фибриноидного перерождения эпителия и симпластотрофобласта. От плода к матери поступают углекислый газ, мочевина, электролиты, вода, гормоны (хорионический гонадоторопин, лактоген, прогестерон и др.), антигены, резус-фактор эритроцитов. К плоду от матери диффундирует: кислород, вода, электролиты, питательные вещества, гормона, антитела, витамины, лекарственные вещества, алкоголь, токсины и др. При этом следует заметить, что хорионические структуры плаценты человека, усиливая аминокислоты, синтезируют эмбриоспецифические белки, которые затем эмбрион получает в «готовом виде». В слизистой оболочке матки, в её отпадающей при родах части (отпадающей оболочке, или decidua), различают три отдела, которые имеют неодинаковое отношение к развивающемуся зародышу, а затем плоду и в соответствие с этим развивающихся в различных направлениях (рис. 8.5). Часть слизистой оболочки, располагающаяся между плодным пузырём и мышечной оболочкой матки, называется основной частью (decidua basalis). Часть, находящаяся между плодом и полостью матки, называется капсулярной (decidua capsularis). Остальная часть отпадающей части слизистой оболочки, не имеющей контакта с плодным пузырём называется париетальной (decidua parietalis).

Понятие о критических периодах в общебиологическом плане разработал П.Г. Светлов (1960). По представлению П.Г. Светлова онтогенезы состоят из небольшого числа этапов, характеризуемых морфофизиологически. Каждый из них начинается относительно коротким критическим периодом с высокой чувствительностью к неблагоприятным воздействиям среды, что является следствием пониженной способности эмбриона к репарациям. В течение критического периода совершаются процессы детерминации морфогенетических процессов очередного этапа. За критическими периодами следуют этапы (отрезки времени), в течение которых совершаются видимые процессы развития, дифференциации и роста. Если внешние и внутренние агенты действуют в критические периоды в дозах, превышающих нормальные, в зародыше происходят патологические изменения, приводящие в подавляющем большинстве случаев к его гибели. Если же агент не намного превосходит пределы физиологической нормы, то временное воздействие может явиться источником той или иной формы изменчивости хода развития. С другой стороны, чем выше митотическая активность развивающихся структур эмбриона, тем он чувствительнее к различным экстремальным влияниям (Дыбан А.Н., 1959; Светлов П.Г., 1960). Самая высокая митотическая активность наблюдается в период имплантации и плацентации. П.Г. Светлов выделил три критических периода в развитии человека: 1-й - период имплантации; 2-й - период плацентации; 3-й период - роды. В последующем эмбриологи расширили перечень критических периодов. К настоящему времени обосновано понятие о таких критических периодах, как оплодотворение, 18-24 сутки беременности (окончание гаструляции и переход зародыша от клеточных механизмов регуляции к тканевому и органному), 15-20 неделя (процесс усиленного роста головного мозга), 20- 24 неделя (период дифференцировки гонад), период новорождённое™, 11- 16 лет (начало полового созревания).

Рис. 8.1 — Оплодотворение. Контактное взаимодействие сперматозоидов и яйцеклетки

А - взаимодействие с фолликулярной оболочкой. Б - взаимодействие с блестящей оболочкой. В - вхождение сперматозоида в яйцеклетку. Г - возникновение оболочки оплодотворения.

1 - фолликулярные клетки, 2 - сперматозоиды, 3 - ядро сперматозоида, 4 - акросома,