ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ, ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНО-МЫШЕЧНОЙ СИСТЕМЫ

1. Активный и пассивный транспорт ионов через мембрану возбудимой клетки Ионные каналы, ионные насосы

ИО́ННЫЕ КАНА́ЛЫ, крупные белковые молекулы и надмолекулярные структуры липопротеидной природы, встроенные в мембраны клетки и ее органоидов (см. Биологические мембраны). Обеспечивают избирательное прохождение ионов через мембрану, в том числе из клетки в наружную среду и обратно. Согласно модели, предложенной в 1972 году Синджером и Николсоном, биологические мембраны имеют жидкостно-мозаичное строение: в жидкой фосфолипидной мембранной пленке «плавают» молекулы белков. В частности, молекулы белков, называемые интегральными, пронизывают мембрану насквозь, выступая одним концом в цитоплазму, а другим — в наружную среду клетки. Внутри такой молекулы белка имеется подобие «дырки», или водной поры, через которую и диффундируют ионы. Трансмембранный транспорт ионов по каналам — основа всех биоэлектрических явлений в организме. Существует большое разнообразие ионных каналов, различающихся по устройству и выполняемым функциям. Численность их может колебаться от нескольких единиц до десятков тысяч на мкм2 мембраны. Простейшими по устройству являются каналы «пассивной утечки» ионов — белковые «дырки» в мембране, пропускающие любые ионы. Они постоянно открыты независимо от действия химических регуляторов или электрического поля. Число таких каналов невелико. Значительно большую и важную группу составляют каналы утечки, избирательно пропускающие один тип ионов (в первую очередь — ионы калия). Избирательный выход калия по концентрационному градиенту из клетки и задержка анионов, не проникающих через мембрану, обусловливает разделение зарядов по разные стороны мембраны и формирование потенциала покоя у любой клетки. Наряду с постоянно открытыми ионными каналами утечки, на мембране любой клетки существуют и другие ионные каналы. Большую часть времени они закрыты и открываются лишь на короткое время и только в ответ на действие особого сигнала: известны потенциалоактивируемые (открывающиеся только в ответ на изменения электрического поля на мембране) и хемоактивируемые (открывающиеся только в ответ на действие определенных химических реагентов) каналы. В отличие от каналов утечки, характерных для любой клетки и участвующих в формировании потенциала покоя клеток, потенциалоактивируемые ионные каналы имеются только у возбудимых клеток — нейронов, мышечных клеток и некоторых других. Именно они принимают непосредственное участие в генерации потенциала действия и возбуждении клетки

2. Ионный механизм возникновения мембранного потенциала и потенциала действия. Характеристика фаз потенциала действия. Следовые потенциалы

Потенциа́л де́йствия — волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в процессе передачи нервного сигнала. По сути своей представляет электрический разряд — быстрое кратковременное изменение потенциала на небольшом участке мембраны возбудимой клетки (нейрона, мышечного волокна или железистой клетки), в результате которого наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны, тогда как его внутренняя поверхность становится положительно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны. Потенциал действия является физической основой нервного или мышечного импульса, играющего сигнальную (регуляторную) роль. отенциалы действия могут различаться по своим параметрам в зависимости от типа клетки и даже на различных участках мембраны одной и той же клетки. Наиболее характерный пример различий: потенциал действия сердечной мышцы и потенциал действия большинства нейронов. Тем не менее, в основе любого потенциала действия лежат следующие явления: Мембрана живой клетки поляризована — её внутренняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к внешней благодаря тому, что в растворе возле её внешней поверхности находится бо́льшее количество положительно заряженных частиц (катионов), а возле внутренней поверхности — бо́льшее количество отрицательно заряженных частиц (анионов). Мембрана обладает избирательной проницаемостью — её проницаемость для различных частиц (атомов или молекул) зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Мембрана возбудимой клетки способна быстро менять свою проницаемостъ для определённого вида катионов, вызывая переход положительного заряда с внешней стороны на внутреннюю (Рис.1). Первые два свойства характерны для всех живых клеток. Третье же является особенностью клеток возбудимых тканей и причиной, по которой их мембраны способны генерировать и проводить потенциалы действия. Фазы потенциала действия Предспайк — процесс медленной деполяризации мембраны до критического уровня деполяризации (местное возбуждение, локальный ответ). Пиковый потенциал, или спайк, состоящий из восходящей части (деполяризация мембраны) и нисходящей части (реполяризация мембраны). Отрицательный следовой потенциал — от критического уровня деполяризации до исходного уровня поляризации мембраны (следовая деполяризация). Положительный следовой потенциал — увеличение мембранного потенциала и постепенное возвращение его к исходной величине (следовая гиперполяризация). Следовой потенциал в нейрофизиологии — медленное изменение мембранного потенциала относительно исходного потенциала покоя, происходящее после окончания потенциала действия и обусловленное восстановительными процессами в возбудимых образованиях. Следовой потенциал отрицательный (син. деполяризация следовая) — С. п. в форме понижения мембранного потенциала относительно уровня потенциала покоя. Следовой потенциал положительный (син. гиперполяризация следовая) — С. п. в форме повышения мембранного потенциала относительно уровня потенциала покоя.