Тема 6. Цитоскелет. Межклеточные контакты, межклеточная адгезия, внеклеточный матрикс.
Цель: Изучить строение и элементы цитоскелета, клеточные контакты, их виды, строение и роль внеклеточного матрикса.
Задачи обучения: Изучить структуры составляющие цитоскелет, функции и роль цитоскелета. Формы клеточных контактов, состав внеклеточного матрикса.
Основные вопросы темы:
1. Роль цитоскелета в функционировании клетки.
2. Микротрубочки их функции. Патология микротрубочек.
3. Строение и роль микрофиламентов.
4. Строение и роль промежуточных микрофиламентов.
5.Классификация межклеточных контактов по функциональному назначению.
6.Клеточные контакты: щелевые контакты, плотные запирающие соединения, прикрепительные контакты.
7.Адгезия.
Информационный блок
Цитоскелет – это опорно-двигательная система клетки, включающая белковые нитчатые (фибриллярные) образования, являющиеся каркасом клетки и выполняющие двигательную функцию. Структуры цитоскелета динамичны, они возникают и распадаются. Цитоскелет представлен тремя типами образований: промежуточными филаментами (нити диаметром 10 нм), микрофиламенты (нити диаметром 5–7 нм) и микротрубочками. Промежуточные филаменты – неветвящиеся белковые структуры в виде нитей, часто расположенные пучками. Их белковый состав различен в разных тканях: в эпителии они состоят из кератина, в мышечных клетках – из десмина. Промежуточные филаменты выполнят опорно-каркасную функцию.
Микрофиламенты – это фибриллярные структуры, расположенные непосредственно под плазматической мембраной в виде пучков или слоев. Микрофиламенты построены из сократительных белков актина и миозина и являются внутриклеточным сократительным аппаратом.
Микротрубочки входят в состав как временных, так и постоянных структур клетки. К временным относится веретено деления, элементы цитоскелета клеток между делениями, а к постоянным – реснички, жгутики и центриоли клеточного центра. Микротрубочки – это прямые полые цилиндры с диаметром около 24 нм, их стенки образованы округлыми молекулами белка тубулина. Под электронными микроскопом видно, что сечение микротрубочки образовано 13 субъединицами, соединенными в кольцо. Одна из функций микротрубочек – создание каркаса внутри клеток. Кроме того, по микротрубочкам, как по рельсам, перемещаются мелкие везикулы.
Клеточный центр состоит из двух центриолей, расположенных под прямым углом друг к другу и связанных с ними микротрубочек. Эти органеллы в делящихся клетках принимают участие в формировании веретена деления. Основой центриоли являются расположенные по окружности 9 триплетов микротрубочек, образующих полый цилиндр, шириной 0,2 мкм и длиной 0,3–0,5 мкм. При подготовке клеток к делению центриоли расходятся и удваиваются. Перед митозом центриоли участвуют в образовании микротрубочек веретена деления. Клетки высших растений не имеют центриолей, но у них есть аналогичный центр организации микротрубочек.
Микротрубочки: связь с клиникой
Медикаментозная терапия онкологических больных заключается в разрушении митотического веретена веществами, нарушающими полимеризацию тубулина (например, колхицином, винбластином или винкристином). Применение этих препаратов обусловлено тем, что митотическое веретено, способствующее расхождению хромосом, состоит из микротрубочек. Антимитотические лекарственные средства, которые связываются с микротрубочками и ингибируют образование митотического веретена, предотвращают расхождение хромосом и таким образом должны уничтожить преимущественно быстро делящиеся раковые клетки. Для лечения рака молочной железы применяется другой препарат, действующий на аппарат микротрубочек, - таксол. Хотя механизм действия таксола противоположен механизму действия колхицина (таксол стабилизирует микротрубочки, предупреждая их деполяризацию), фармакологический эффект этих препаратов одинаков: остановка быстрого деления клеток.
Реснички и центриоли
Реснички – это микроскопические, волосовидные структуры диаметром около 250нм, расположенные на поверхности клеток многих типов, включая клетки простейших. Основные функции ресничек заключаются в следующем:
перемещать жидкость и частицы около клеточной поверхности;
продвигать одноклеточные организмы вперед сквозь толщу жидкости;
проталкивать яйцеклетку по яйцеводу;
приводить в движение сперматозоиды.
Эпителий, выстилающий дыхательные пути, содержит множество ресничек, которые перемещают слои слизи, задерживают частицы, направляют мертвые клетки к ротовой полости, где они удаляются при глотании. Пациента с нарушениями в структуре ресничек предрасположены к инфекционным заболеваниям дыхательных путей, а лица мужского пола могут быть бесплодны из-за снижения подвижности сперматозоидов.
При делении клетки образуется сократительное кольцо состоящее из актиновых и миозиновых нитей. Это кольцо создает на плазматической мембране силу, которая постепенно сжимает середину клетки, в результате чего происходит разделение двух дочерних клеток. Этот процесс называется цитокинезом.
Типы межклеточных контактов:
простой контакт;
десмосомный контакт;
плотный контакт;
щелевидный или нексус;
синаптический контакт или синапс.
Простые контакты занимают наиболее обширные участки соприкасающихся клеток. Расстояние между билипидными мембранами соседних клеток составляет 15-20 нм, а связь между клетками осуществляется за счет взаимодействия макромолекул соприкасающихся гликокаликсов.
Посредством простых контактов осуществляется слабая механическая связь - адгезия, не препятствующая транспорту веществ в межклеточных пространствах. Разновидностью простого контакта является контакт "типа замка", когда плазмолеммы соседних клеток вместе с участком цитоплазмы как бы впячивается друг в друга (интердигитация), чем достигается большая поверхность соприкосновения и более прочная механическая связь.
Десмосомные контакты или пятна сцепления представляют собой небольшие участки взаимодействия между клетками, диаметром около 0,5 мкм. Каждый такой участок (десмосома) имеет трехслойное строение и состоит из двух десмосомэлектронноплотных участков, расположенных в цитоплазме в местах контакта клеток, и скопления электронноплотного материала в межмембранном пространстве (15-20 нм). Количество десмосом на одной клетке может достигать 2000. Функциональная роль десмосом обеспечение механической связи между клетками.
Плотные соединения или замыкательные пластинки обычно локализуются между эпителиальными клетками в тех органах (в желудке, кишечнике и других), в которых эпителий отграничивает агрессивное содержимое этих органов (желудочный сок, кишечный сок). Плотные контакты находятся только между апикальными частями эпителиальных клеток, охватывая по всему периметру каждую клетку. В этих участках межмембранные пространства отсутствуют, а билипидные слои соседних плазмолемм сливаются в одну общую билипидную мембрану. В прилежащих участках цитоплазмы соприкасающихся клеток отмечается скопление электронноплотного материала. Функциональная роль плотных контактов - прочная механическая связь клеток, препятствие транспорту веществ по межклеточным пространствам.
Щелевидные контакты или нексусы ограниченные участки контакта соседних цитолемм, диаметром 0,5-3,0 мкм, в которых билипидные мембраны сближены на расстояние 2-3 нм, а обе мембраны пронизаны в поперечном направлении белковыми молекулами коннексонами, содержащими гидрофильные каналы. Через эти каналы осуществляется обмен ионами и микромолекулами соседних клеток, чем и обеспечивается их функциональная связь (например, распространение биопотенциалов между кардиомиоцитами, их содружественное сокращение в миокарде).
Синаптические контакты или синапсы - специфические контакты между нервными клетками (межнейронные синапсы) или между нервными и другими клетками (нервно-мышечные синапсы и другие). Функциональная роль синаптических контактов заключается в передаче возбуждения или торможения с одной нервной клетки на другую или с нервной клетки на иннервируемую клетку.
Самостоятельная работа студентов
Выполнение практической работы:
Раб.1 (40х ). Цетросома. Зарисовать и обозначить: 1) цитоплазма, 2) ядро, 3) нити центорсомы.
Раб.2 (40х). Клеточный аппарат деления 1) цитоплазма, 2) нити веретена деления
Виды контроля:
1. Контроль исходного уровня знаний
2. Разбор результатов самостоятельной работы студентов
3. Контроль итогового уровня знаний
Методы обучения и преподавания: проведение практических занятий, работа с компьютерными моделями и микропрепаратами.