Фенотипическое многообразие бактерий

У бактерии система отношений наиболее крупных таксономических единиц может быть построена на том же основании, что и для высших организмов. Руководящим принципом служит тип питания, который, естественно, коррелирует с целым рядом других признаков. По типу питания можно выделить две крупные группировки прокариот: это актиномицеты с мицелиальным строением и синезеленые водоросли (цианобактерии) с трихомным строением. Обе эти группировки рассматривались совместно с соответствующими группировками низших эвкариотных организмов — грибами и водорослями. Относительно синезеленых водорослей, несмотря на рано распознанную прокариотную природу их, долгое время не было однозначного мнения и они рассматривались в числе параллельных рядов вместе с другими водорослями. Конечно, ни у кого нет и мысли о том, что между разными рядами водорослей есть генетическое родство, но тем не менее параллелизм их строения очевиден. Функции их сходны, и один ряд заменяет другой в экологических нишах более свободно, чем это происходит в других группах живых существ.

Как и у водорослей, очень близки функции в экосистемах грибов и актиномицетов. Обе группы относятся преимущественно к наземным обитателям. Обе обладают мощным аппаратом экзоферментов, способным гидролизовать малодоступные для других организмов устойчивые биополимеры. В обеих группах имеются коррелирующие с мицелиальным планом строения способы размножения (Красильников, Калакуцкий, 1965). Тем не менее химическая и цитологическая основа грибов и актиномицетов совершенно различна. И актиномицеты, и синезеленные водоросли, вообще говоря, относятся к аэробным организмам, хотя об этом можно сейчас говорить не так определенно, как несколько лет назад.

Среди бактерий, но не эвкариотных организмов имеется большая группа анаэробов. Среди эвкариот анаэробиоз встречается лишь как вторичное упрощение у некоторых базидиомицетов, превратившихся в дрожжи и потерявших мицелиальный план строения. Анаэробиоз у бактерий обеспечивается весьма разнообразными биохимическими механизмами. Область анаэробной микробиологии после долгого застоя сейчас начала бурно развиваться. Поскольку несомненно, что современная экосистема существенно аэробна, то разнообразие анаэробных процессов у бактерий можно соотнести с развитием прокариотной экосистемы.

Существует несколько типов анаэробного бактериального аноксигенного фотосинтеза. По традиции к ним относят пурпурных серных и несерных бактерий, хотя сейчас найдены условия, при которых эти организмы переходят от одного донора электрона к другому. Морфологически эти бактерии достаточно разнообразны, чтобы включать почти все известные у бактерий формы. То же относится и к их цитологии. Следует заметить, что некоторые цианобактерии, как показано сейчас и в природе и в лаборатории, способны переходить к типу обмена фотосинтезирующих бактерий.

Две следующие группы анаэробных фототрофов составляют зеленые бактерии, обладающие характерным антенным аппаратом в виде хлоробиум-везикул (хлоросом). Здесь также имеются строго анаэробные серные и окситолерантные несерные зеленые бактерии. Многие из зеленых бактерий обнаружены и описаны совсем недавно. Интересно, что среди фотогетеротрофных бактерий рода Chloroflexus наблюдается очень глубокая аналогия в строении с осцилляториевыми синезелеными водорослями: некоторые из давно известных синезеленых водорослей на самом деле оказались этими окситолерантными бактериями. Поскольку для установления принадлежности необходимо знать состав пигментов и/или ультраструктуру, весьма вероятно, что такие открытия повторяются (Горленко, 1981).

Следующую группу анаэробов составляют организмы с так называемым анаэробным дыханием. Этот термин означает, что у них акцептором электрона вместо кислорода служит какое-либо неорганическое соединение. В современной экосистеме эти организмы составляют группировку так называемых вторичных анаэробов, использующих продукты обмена первичных анаэробов-бродильщиков. В филогенетическом смысле все может оказаться обратным. Все вторичные анаэробы способны в качест-

{148}

ве донора электрона использовать водород. Акцептором электрона у них может быть либо соединение серы, либо углекислоты.

Сульфатвосстанавливающие бактерии долгое время рассматривались как небольшая группа, состоящая из двух родов: Desulfovibrio и спорового Desulfotomaculum. Совсем недавно Виддель (Widdel, 1980) описал большую группу новых родов сульфатвосстанавливающих бактерий, которые способны осуществлять полное окисление органических веществ, что раньше было известно только для синтрофных ассоциаций микроорганизмов.

Среди этих новых родов сульфатвосстанавливающих организмов оказались организмы с трихомным планом строения, аналогичным тому, который наблюдается у осцилляториевых синезеленных водорослей и хлорофлексовых зеленых бактерий, а также образующие пакеты Desulfosarcina. Еще практически не изучены Thermoproteales (Zillig et al., 1981).

Следующую группу составляют метанообразующие бактерии, которых отнесли к архебактериям (Balch et al., 1979). От других прокариот метанообразующие бактерии отличаются множеством химических особенностей. У них совершенно иной состав клеточной стенки; различающийся во многих особенностях аппарат синтеза белка; уникальный способ получения энергии, который обслуживается необычными ферментами; необычный способ усвоения углекислоты. Тем не менее цитологически это вполне обычные прокариоты. Морфология их достаточно разнообразна, чтобы представить все основные формы бактериальной клетки, в том числе и такие сложные агрегаты, как у метаносарцин, представляющих, собственно, многоклеточное образование (Жилина, Заварзин, 1979).

Своеобразную параллель метановым бактериям составило гомоацетатное брожение, при котором из водорода и углекислоты образуется уксусная кислота. Способностью к гомоацетатному брожению наделены не архебактерии, а обычные организмы, споровые клостридии и неспоровые бактерии.

Все вышеперечисленные группы анаэробов относятся к так называемым литоавтотрофам, т. е. организмам, использующим для получения энергии неорганические вещества и способным строить все компоненты клетки из углекислоты и других неорганических соединений. Эти особенности анаэробных литоавтотрофов делают их вероятными продуцентами в бескислородной экосистеме. Доказано, что именно эти группы бактерий развиваются в местах выхода глубинных газов в термальных источниках.

Следующую группу анаэробных бактерий составляют гетеротрофные органотрофы. Продуктами их обмена являются летучие жирные кислоты и водород. Среди них много организмов, обладающих мощными гидролазами, в том числе и для полимеров высших организмов, целлюлозы в первую очередь. До последнего времени основной исследованной группой среди них были клостридии. Остальные анаэробы хотя были известны, но изучены весьма неполно. Только в последние годы неспоровые облигатные анаэробы привлекли серьезное внимание. Причина заключается в том, что клостридии обладают окситолерантной стадией — спорой, которая образуется за счет гибели материнской клетки. Обмен клостридиев часто основан на субстратном фосфорилировании; получение энергии за счет трансмембранного потенциала, свойственное всей группе литоавтотрофов, у них распространено не столь широко. Все эти свойства указывают на вторичное приспособление к существованию в анаэробных нишах окислительной экосистемы.

Среди аэробных бактерий, наиболее полно изученных, следует отметить хемолитотрофные организмы, разделяющиеся на две большие группы (Заварзин, 1972). Одну из них составляют строго специализированные бактерии с развитой системой внутрицитоплазматических мембран, которые окисляют аммиак или метан. Обе группы, хотя и известные с начала века, подробно были изучены лишь в последние годы. Особенно это относится к метанокисляющим бактериям, для которых это соединение является единственным субстратом вследствие высокой специализации их обмена.

Ко второй группе аэробных хемолитотрофов принадлежат тионовые и водородные бактерии. Они окисляют соответственно соединения серы и водород. Некоторые из водородных бактерий окисляют также соединения серы, а некоторые (карбоксидобакте-

{149}

рии) — окись углерода. Обе эти группы в отличие от метанокисляющих обладают строением, типичным для большинства истинных бактерий, а многие несомненно принадлежат к центральному роду грамотрицательных бактерии — псевдомонадам.

Относительно простая морфология бактерий, вследствие которой по их внешнему виду трудно бывает распознать их систематическую принадлежность, дает возможность на простой модели искать общие законы морфогенеза прокариотной организации. В громадном большинстве бактерии имеют форму тел вращения: шаров, эллипсоидов, цилиндров, винтовых спиралей. Такая форма легко может быть объяснена способом синтеза клеточной стенки, определяющей морфологию бактерий. Существенно, что химический состав стенки оказывается второстепенным фактором: архебактерии, которые имеют отличный от истинных бактерий и широко варьирующий состав клеточной стенки, в общем повторяют те же формы. Например, агрегаты типа псевдопаренхимы образуют сульфатвосстанавливающие, метановые, бродящие анаэробы, аэробные органотрофы, цианобактерии. Во всех этих случаях в родовом названии появляется термин «...sarcina». В последние годы открыт и описан иной тип строения бактериальной клетки, не являющейся телом вращения. Это плоские многоугольные организмы, относимые к простекобактериям (Васильева, 1980). Большинство исследованных организмов относилось к аэробным олиготрофам, однако недавно столь же своеобразные организмы были найдены среди анаэробных архебактерий.

Следовательно, для бактерий существуют законы морфогенеза, независимые ни от истории происхождения, ни от химического состава формообразующих компонентов.

Исследование фенотипических свойств бактерий, проведенное в 70-х гг., привело к заключению (Заварзин, 1972) о том, что: между морфологическими и физиологическими признаками у бактерий отсутствует корреляция и нельзя говорить о морфофизиологическом единстве как общем законе, хотя некоторые группы, например актиномицеты, цианобактерии, такое морфологическое единство обнаруживают; распределение признаков среди бактерий носит в основном комбинаторный характер, комбинаторное распределение можно признать основным законом для фенотипической системы бактерий; отклонения от комбинаторного распределения вызваны несовместимостью признаков, образующих большие области запрещения; филогенетическая система, насколько она была тогда известна, плохо согласуется с фенотипической.

Эти выводы позволили создать некую матрицу, получившую название пространства логических возможностей. За прошедшее десятилетие многие их свободных клеток этой матрицы оказались заполненными, доказав, что комбинаторика служит хорошей исходной гипотезой для поиска новых организмов. В особенности это относится к фототрофным бактериям, где было описано много новых форм.