Заварзин Г.А. Особенности эволюции прокариот // Эволюция и биоценотические кризисы. М.: Наука. 1987. С. 144–158.

УДК 575.8

Особенности эволюции прокариот

Г. А. Заварзин

Институт микробиологии АН СССР

{144}

Эволюция прокариот не может рассматриваться только в рамках закономерностей, установленных для высших организмов, так как закономерности передачи генетической информации у прокариот существенно отличаются от полового процесса высших организмов, обеспечивающего межвидовой генетический барьер; эволюция прокариот протекала в условиях изменения геохимических условий среды обитания, вызванных деятельностью самих организмов, в то время как эволюция высших организмов проходила в условиях более стабильной среды, сформированной и поддерживаемой деятельностью бактерий; для значительной части прокариот эволюция протекала в направлении освоения новых экологических (трофических) ниш, а не замещения менее приспособленных обитателей более приспособленными.

{145}

Вследствие указанных обстоятельств эволюцию прокариот следует рассматривать как самостоятельную область исследования, требующую индуктивного подхода.

Экспериментальные факты в области бактериологии существенно отличаются от экспериментального материала, полученного для высших организмов. Наиболее важные отличия: ограниченность морфологических критериев; широкое использование данных по химическому составу полимеров; непосредственная связь с геохимическими факторами; ограниченность палеонтологической летописи.

Эти отличия затрудняют прямое сравнение эволюции бактерий и высших организмов, поскольку применение единых критериев для обеих групп оказывается затруднительным: различия, малосущественные для бактерий, оказываются принципиальными для групп высших организмов. Вместе с тем только те обобщения в области эволюции можно признать законами, которые являются универсальными для всех живых существ, а не только животных и растительных организмов.

Наибольший интерес представляют те закономерности, которые независимо проявляются в генетически наиболее удаленных друг от друга группах и, следовательно, выражают общие закономерности, не зависящие от истории происхождения. Такие закономерности могут быть прослежены в группах прокариотических организмов, генетическая независимость которых друг от друга установлена достаточно надежно, например, в группах архебактерий, цианобактерий, грамположительных и грамотрицательных организмов. Эти организмы отличаются также максимальной контрастностью обмена, поэтому причины их морфологического сходства могут лежать лишь в закономерностях собственно морфологической дифференцировки. Следствием указанных обстоятельств, которые находят свою аналогию и в метаболических особенностях бактерий, является несовпадение систем, основанных на разных руководящих признаках, что находит выражение в крайней неустойчивости систематики бактерий.

В области микроэволюции для бактерий чрезвычайно характерен обмен небольшими участками генома через очень большие таксономические расстояния. Этот обмен часто осуществляется посредством особых векторов, которыми служат фаги. Особенно характерны для бактерий плазмиды. В результате общая пестрота картины еще увеличивается.

В отличие от высших организмов, изучение многообразия которых в основном завершено, в настоящее время для бактерий характерно стремительное увеличение сведений о свободноживущих организмах, важных для понимания биогеохимических процессов. Каждая такая новая группа существенно отличается от тех, которые принято считать типичными для всех бактерий. Причина здесь заключается в том, что изучение этих организмов становится возможным лишь при выделении в культуру необычными методами, что непосредственно связано с их физиологией. Особенно быстрыми темпами сейчас осуществляется изучение анаэробов, без знания которых любое построение в области эволюции бактерий ненадежно. Анаэробные бактерии связаны в целостную трофическую систему, медленно и с трудом расшифровываемую.

Поскольку бактерии на протяжении нескольких миллиардов лет были единственными живыми обитателями Земли и составляли целостную систему в биосфере, их взаимодействие с окружающей средой гораздо более непосредственно и полно, чем для других организмов. Наиболее существенным результатом жизнедеятельности бактерий явилось формирование ими атмосферы Земли современного типа. Ненадежность палеонтологии микроорганизмов заставляет ограничиваться лишь отдельными находками, сумма которых, однако, достаточна для признания того, что к началу фанерозоя наиболее дифференцированные группы прокариот уже появились. Большое значение имеет геохимическая летопись, сохраняющая в некоторых случаях продукты обмена микроорганизмов, в особенности литотрофных. Поскольку есть основания допускать существование на протяжении протерозоя всех основных групп свободнодвижущихся бактерий, допустима реконструкция экологических систем, существовавших в то время. Однако для их экспериментального изучения необходимо применять принцип актуализма. Современные аналоги микробных систем протерозоя могут быть обнаружены в экстремальных условиях обитания, куда затруднено проникновение эвкариот. Такими местами обитания служат гидротермы, наземные и подводные, и некоторые

{146}

места обитания с повышенной соленостью. Однако при перенесении данных, полученных из этих экстремальных мест обитания, исследование которых как целостных систем только началось, на нормальные условия необходимо учитывать изменения в физиологии обитателей нормальных мест обитания. Серьезным недостатком существующих построений является стремление опираться на глобальные оценки, хотя развитие бактериальной жизни и соответственно создающиеся при этом геохимические условия, вероятно, были весьма неравномерными.

Изучение эволюции микробных систем представляется необходимым для понимания геологических проблем и истории Земли в целом.