Молярна частина, %, окремих форм вугільної кислоти у воді залежно від її рН

Форми	рН
Н2С03	4	5	6	7	8	9	10
СО2 + Н2СО3 НСО3- СО32-	99,7 0,3 —	96,7 3,8 —	71,5 28,5 —	20,0 80,0 —	2,4 97,5 0,4	0,2 95,7 4,1	— 79,4 29,6

Стабільність рН природних вод обумовлена наявністю НС0₃ і СО₃^2- . За відсутності або низьких концентрацій цих іонів рН води при насиченні СО₂ зміщується у кислу сторону. Сума різних форм вугільної кислоти (СО₂, Н₂СО₃, НС0₃^- і СО₃^2- ) складає карбонатну систему. Поряд з вуглекислотою та її похідними вона включає іони водню, кальцію, магнію та інші розчинені речовини (рис. 116).

Наявність карбонатів у природних водах обумовлена реакціями розчинення карбонатних порід та хімічного вивітрювання алюмосилікатів.

Карбонатна система є одним з ефективних регуляторів вмісту СО₂ і рН природних вод. Так, підвищення концентрації розчиненого СО₂ у воді викликає зростання концентрації іонів водню, що, в свою чергу, знижує вміст С0₃^- . Насичення води карбонатом кальцію при цьому зменшується, а сам СаСО₃ розчиняється. І, навпаки, при зниженні вмісту СО₂ (коли підвищується рН) зростає концентрація С0₃^-, внаслідок чого солі (переважно карбонат кальцію) випадають в осад і частково осідають на листя і стебла водяних рослин, утворюючи білий наліт. Карбонатна система відіграє важливу буферну роль, запобігаючи різким змінам рН водного середовища, які негативно позначаються на гідробіонтах.

Концентрація вільного діоксиду вуглецю може перевищувати концентрацію його збалансованих сполук з гідрокарбонатними іонами. Про це свідчить зрушення реакції води в кислу сторону. У такому випадку говорять про вуглекислотну агресивність води.

Оцінюючи роль вуглекислоти як основного джерела вуглецю у живій речовині, В. І. Вернадський [42] відзначав, що вона утворюється з вугільної кислоти атмосфери або з вугільної кислоти, розчиненої у воді. Всі інші джерела вуглецю, які жива речовина використовує у земній корі, генетично зв'язані з нею. Головна маса рослинного життя зосереджена у гідросфері, але вона повністю залежить від атмосферного СО₂, який є для неї головним джерелом живлення.

14.2. Фіксація автотрофними і гетеротрофними організмами. Фотосинтез.

Метаболічна роль діоксиду вуглецю тісно пов'язана з фотосинтезом — одним із найважливіших процесів біосфери.

Процес фотосинтезу в гідросфері залежить від діяльності різних фотосинтезуючих організмів. До них належать зелені і пурпурні бактерії, прохлорофіти, деякі галобактерії, а також водорості: діатомові, евгленофітові, зелені, динофітові, криптофітові, золотисті, жовтозелені та інші. Фотосинтез у цих організмах відбувається за участю хлорофілу та інших пігментних речовин. Виняток становлять галобактерії, у яких цю функцію виконує білковий комплекс бактеріородопсину.

У водоростей і вищих водяних рослин фотосинтез відбувається з виділенням кисню. У фототрофних бактерій в процесі фотосинтезу О2 не утворюється, оскільки замість води донором електронів виступають сульфіди та тіосульфат.

Для водоростей, вищих водяних рослин, в яких вода служить донором електронів, підсумкове рівняння фотосинтезу має такий вигляд:

6СО₂+12Н₂О світло/хлорофіл С₆Н₁₂О₆+6О₂+6Н₂О

При проходженні цієї реакції накопичується вільна енергія:

СО₂+Н₂О світло/хлорофіл (СН₂О)+О₂+Δ_q

де Δ_q — енергія, що дорівнює 470 кДж для 1 моля вуглецю. Процес фотосинтезу складається з двох стадії: світлової і темпової. У світловій стадії енергія сонячної радіації використовується для утворення аденазинтрифосфорної кислоти [АТФ] і аденазиндифосфорної кислоти [АДФ] і високоенергетичних переносників електронів.

Під час темпових реакцій, які каталізуються відповідними ферментами, енергетичні продукти (АТФ), що утворились під час світлових реакцій, використовуються для перетворення С0₂ в глюкозу. Перетворення С0₂ в органічні речовини отримало назву фіксація вуглецю. Вуглекислота фіксується в карбоксильних групах органічних сполук, але не в хлорофілі. Такими первинними продуктами фіксації СО₂ є фосфогліцерат та фосфорний ефір рибулози. У процесі фотосинтезу важливим ланцюгом перетворення світлової енергії в хімічну є поглинання світла хлорофілом.

Існує кілька форм хлорофілу, які відрізняються молекулярною структурою. Для синьозелених водоростей і всіх еукаріотів основним фотосинтезуючим пігментом є хлорофіл а. У зелених і евглен офітових водоростей, вищих водяних рослин існують два пігменти — хлорофіл а і хлорофіл b. Наявність двох пігментів значно розширює спектр поглинання світла в процесі фотосинтезу. Деякі водорості, зокрема діатомові і бурі, замість хлорофілу Ь мають хлорофіл с. У автотрофних організмів у перетворенні енергії приймають участь, крім хлорофілів, і інші пігменти — каротиноїди та фікобіліни.

Тривалий час вважалося, що СО₂ для організму тварин є шкідливим кінцевим продуктом обміну речовин, а його наявність у воді може викликати у гетеротрофних організмів тільки отруєння. Проте встановлено, що не тільки у автотрофних, але й у гетеротрофних організмів СО₂ може використовуватись у реакціях карбоксилювання для побудови органічної біомаси.

Існує певний зв'язок між інтенсивністю перебігу реакцій карбоксилювання в організмі риб і концентрацією розчиненого діоксиду вуглецю у воді. Найбільш інтенсивно СО₂ утилізується в реакціях карбоксилювання в органах, для яких характерним є біосинтетична спрямованість метаболічних процесів. Так, вміст вуглецю (¹⁴С) найбільший у гепатопанкреасі риб (короп). Він у 6 разів перевищує відповідні показники тканин нирок, в 13 разів — зябер, у 18 — селезінки, в 27 — міокарда і у 83 рази - скелетних м'язів. У метаболічних реакціях синтезу органічних сполук, крім діоксиду вуглецю як субстрату реакції карбоксилювання, важлива роль належить іонам-активаторам або інгібіторам карбоксилаз.

У різних водяних тварин реакція карбоксилювання збігається з біосинтетичною спрямованістю обміну речовин в окремих органах. У двостулкових молюсків таким органом є мантія, в якій утилізація СО₂ пов'язана з утворенням карбонатно-кальцієвої структури черепашки.

Встановлення метаболічної ролі С0₂ у водяних тварин, як і раніше у теплокровних, свідчить про загальнобіологічне значення реакцій карбоксилювання. Оптимальна концентрація СО₂ у водному середовищі є важливим екологічним фактором, необхідним для нормальної життєдіяльності гідробіонтів різних трофічних рівнів.