40. Динамика сообществ: суточная, сезонная, разногодичная.

Одной из характерных особенностей биоценозов является их суточная и годовая динамика. В каждом естественном биоценозе имеются группы организмов, активность жизни которых выпадает на разное время суток. Суточную динамику биоценоза обеспечивают не только животные, но и растения. Большое значение в динамике биоценозов имеют суточные миграции животных. Они зависят от изменения характера действия различных факторов в течение суток. Особенно типичны суточные миграции морского планктона. Суточная динамика биогеоценозов в основном связана с ритмикой природных явлений и носит строго периодический характер. Могут происходить и непериодические изменения активности и численности тех или иных компонентов экосистемы в течение суток, связанные с действием нерегулярных факторов среды (пример: сильные дожди, засухи приводят к изменению активности животных). Более существенные отклонения в биоценозах наблюдаются при сезонной динамике. Они обусловлены биологическими –циклами организмов, зависящими от сезонной цикличности природных явлений. Смена времен года сильно влияет на жизнедеятельность животных и растений. В разных широтах длительность биологических сезонов неодинакова. Поэтому сезонная динамика биогеоценозов арктической, умеренной и тропической зон различна. В связи с тем, что характер суточных и сезонных изменений более или менее постоянен в течение длительного времени, в биоценозах исторически сформировались механизмы, приводящие сообщество в целом в соответствие с периодикой изменения условий обитания. Многолетняя изменчивость – нормальное явление в жизни любого биоценоза. Она зависит от изменения по годам метеорологических условий или других внешних факторов, действующих на сообщество. Кроме того, многолетняя периодичность м.б. связана с особенностями жизненного цикла растений – эдификаторов, с повторением массовых размножений животных или патогенных для растений микроорганизмов и т.д.

41. Понятие об экологических сукцессиях. Причины сукцессионных изменений. Классификация сукцессий. Общие закономерности сукцессий.

Сукцессия - необратимое направленное изменение, сопровождающееся сменой одного биоценоза другим. Цепь сменяющих друг друга биоценозов называется сукцессионным рядом или серией. В сукцессионном ряду каждый биоценоз представляет собой определенную стадию формирования конечного, завершающего, или так называемого климаксного сообщества. По мере усложнения сообщества усложняются и связи между популяциями. Менее приспособленные к новым условиям замещаются более приспособленными, и так до тех пор, пока не появятся виды, которых условия среды полностью устраивают и они уже не замещаются другими видами. Причины сукцессии: изменение условий жизни, исчезновение одних и появление других групп организмов, изменение связей между популяциями и пр. Классификации сукцессий: по воздействующему фактору – экзогенные (фактор извне), эндогенные (фактор внутренний). Два основных типа сукцессий: 1) с участием как автотрофного, так и гетеротрофного населения и 2) с участием лишь гетеротрофов. Сукцессии со сменой растительности могут быть первичными и вторичными. Первичные сукцессии начинаются на лишенных жизни местах – на скалах, обрывах и пр. Вторичные сукцессии представляют собой восстановительные смены.

42. Основные этапы сукцессионных изменений. Концепция климакса. Сериальные и климаксовые сообщества. Устойчивость сообществ. Прогрессивные и регрессивные сукцессии. Антропогенные изменения сообществ и их последствия.

При прогрессивной сукцессии увеличивается количество живого вещества и энергии, в регрессивной – снижается. В прогрессивной – возрастает продуктивность сообщества, увеличивается общая интеграция, устойчивость и информативность сообщества, в регрессивной – снижается. При прогрессивной сукцессии наблюдается усложнение структуры сообщества, максимальное использование поверхности пищевых и энергетических ресурсов местности; сильное преобразование внешней среды в среду биоценоза; преобладание приспособленности к внутренней среде сообщества; увеличение видового разнообразия; мезофитизация сообщества. При регрессивной сукцессии наблюдается упрощение структуры сообщества; снижение общей интеграции, устойчивости и информативности; минимальное (неполное) использование ресурсов местности; слабое преобразование внешней среды в среду биоценоза; преобладание приспособленности к внешней среде; уменьшение видового разнообразия; ксерофитизация или гигрофитизация сообщества. Любая экосистема стремится к стабильности. В искусственных экосистемах стабильность поддерживается за счет деятельности человека. Вторичные агробиоценозы существенно отличаются от естественных, первичных, не только ненормально высоким доминированием небольшого количества видов, но и тем, что численность этих видов поддерживается деятельностью человека, который в форме урожая постоянно и регулярно изымает из них биологическую продукцию, сохраняя тем самым относительную устойчивость агробиоценозов. Степень устойчивости агробиоценозов зависит от частоты и характера воздействия человека. Вместе с тем между первичными и вторичными биоценозами все же нет четких границ и можно проследить все переходы от пастбища, сенокоса, сеяной травосмеси до зерновых и пропашных культур. В этом проявляется и последовательность все усиливающегося антропического влияния. В целом естественные биоценозы, как правило, более устойчивы и обладают большим видовым разнообразием, чем агробиоценозы. Последним свойственна монотонность, тенденция к катастрофическим вспышкам массового размножения вредителей, к снижению урожайности.

43. Биологическое продуцирование в биосфере. Продуктивность сообществ, способы ее измерения. Первичная и вторичная продукция. Общая и чистая продукция. Основные группы продуцентов водных и наземных экосистем.

Биологическая продуктивность – это воспроизведение биомассы растений, микроорганизмов и животных, входящих в состав биогеоценоза. Этот процесс протекает в природе с определенной скоростью. Поэтому биологическую продуктивность можно выразить продукцией за сезон, за год и любую другую единицу времени. Дл яназемных и донных организмов она определяется количеством биомкссы на единицу площади, а для планктонных и почвенных – на единицу объема. Следовательно, биологическая продуктивность представляет собой количество воспроизведенной биомассы на 1 кв. м площади (или на 1 куб. м объема) в единицу времени и выражается чаще всего в граммах углерода или сухого органического вещества. Чтобы оценить значение вида для круговорота веществ и в отношении его биологической продуктивности в биоценозе или в биогеоценозе в целом, нужно знать не только его биомассу, но и относительную скорость прироста или время ее полного возобновления. Продукция каждой популяции за определенное время представляет собой сумму прироста всех особей, включая отделившиеся от организма образования и устраненные (элиминация) по разным причинам особи (смерть, миграция). В том случае, когда все особи доживают до конца изучаемого периода, продукция равна приросту биомассы. В природе это исключено, и продукция популяции рассчитывается обычно по формуле: Р=(В2 – В1)+Е, где Р – продукция; В1 и В2 – соответственно начальная и конечная биомасса; Е – элиминация. Это так называемая чистая продукция. Валовая продукция включает в себя прирост (чистая продукция) и затраты на энергетический обмен (валовая продукция – общее количество продукции; чистая продукция – количество органического вещества, которое образуется

в процессе фотосинтеза с учетом затрат на дыхание). Первичная продукция образуется автотрофными организмами. Она делится на валовую и чистую. Вторичная продукция образована гетеротрофами.

Основные группы продуцентов водных и наземных экосистем и их вклад в образование биомассы.

Основные группы продуцентов водных экосистем: фитопланктон, бентосные водоросли, фототрофные бактерии и высшие водные растения. Для фитопланктона характерно сезонное изменение численности, высокая интенсивность размножения и большое видовое разнообразие (диатомовые, зеленые, сине-зеленые, пирофитовые водоросли). Воспроизводство биомассы водорослей выше, чем у наземных продуцентов. Бентосные водоросли (ведут прикрепленный образ жизни). Это бурые, красные, харовые водоросли, частично зеленые. Основные потребители – рыбы, моллюски и др. Пример: фукус дает 8 – 10 кг/кв. м в Баренцевом море; кладофора 2 – 3 кг/кв. м в пресных водоемах. Фототрофные бактерии – микроорганизмы, которые осуществляют процесс бактериального фотосинтеза. Встречаются в придонной толще воды (пурпурные, серные бактерии). Высшие водные растения характерны для пресных континентальных водоемов. Продуценты наземных экосистем: наземные водоросли, хемотрофы, высшие растения. Хемотрофы используют минеральные соединения. Они обитают в почве и на ее поверхности ( нитрофицирующие бактерии, водородные бактерии и др.). Наземные и почвенные водоросли (сине-зеленые, желто-зеленые, диатомовые водоросли). Встречаются на поверхности растений, на поверхности и в поверхностных слоях почвы. Количество и биомасса зависят от типа почв, от условий влажности. Высшие растения – основная группа продуцентов наземных экосистем. Больше всего во влажных тропических лесах – 45 кг/кв. м; в лесах умеренной зоны – 35 кг/ кв. м; в лесостепи – 6 – 10 кг/кв. м; в тундре – 0,6 – 0,8 кг/ кв. м.