22. Внутрипопуляционные статистические и динамические показатели.

Популяции обладают рядом специфических показателей, которые не присущи отдельной особи. Выделяют 2 группы количественных показателей: статистические и динамические.

Состояние популяции на данный момент характеризуют статистические показатели. Динамические оказатели – это величины, оценивающие интенсивность проходящих в них процессов (рождаемость, смертность, прирост, темпы прироста)

Численность – общее количество осбей на выделяемой территории или в данном объеме. Этот показатель не постоянный и завист от плодовитости и смертности. Оценить общую численность популяции возможно, когда речь идет о крупных и хорошо заметных организмах.

Плотность – число особей (или биомасса) на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства.Плотность изменчива и зависит от численности. Различают среднюю плотность – численность на единицу всего пространства и удельную(экологическую) – численность на единицу обитаемого пространства.

Рождаемость – число новых особей, появляющихся в поп-ции за единицу времени в расчёте на определённое число её членов. Различают абсолютную (максимальная) -общее число родившихся особей и удельную (экологическую) - среднее изменение численности на особь за опр-ный интервал времени. Величина рождаемости зависит от многих причин. Большое значение имеет доля особей, способных в данный период к размножению, что определяется соотношением полов и возрастных групп. Имеет значение также соотношение периода размножения и общей продолжительности жизни. Большую роль имеет плодовитость особей. Но размножаемость поп-ции, как правило, не бывает пропорциональна плодовитости. Плодовитость сильно зависит от степени развития заботы о потомстве (у видов, оберегающих и выкармливающих свой молодняк, плодовитость резко понижена). Большая плодовитость вырабатывается у видов в условиях более высокой смертности, особенно при сильном давлении со стороны хищников.

Смертность - число погибших в популяции особей в определенный отрезок времени. Зависит от условий среды обитания, возраста и состава попул. Различают также экологическую смертность(реальная) – гибель особей в данных условиях среды и минимальная смертность – величина постоянная для конкретной популяции и представляет собой гибель особей в идеальных условиях.

Прирост популяции – разница между рождаемостью и смертностью. Прирост м.б. положительным, нулевым и отрицательным.

Темп роста популяции – средний прирост за единицу времени.

23. Структура популяций. Возрастная и половая структура. Генетическая структура.

Любой популяции присуща определенная организация. Под структурой популяции понимают любые подразделения. популяции как единого целого не связанные в определенном порядке части.

Половая структура.

Половое размножение встречается у большинства организмов. Половой процесс позволяет генам в каждом поколение перемешиваться и образовывать разные сочетания. Чем выше степень генетической разнородности популяции, тем быстрее и полнее популяция приспосабливается к изменению условий окружающей среды.

Под половой структурой надо понимать не простое численное соотношение особей мужского и женского полов в разных возрастных группах, но долю разного типа мужских и женских особей, долю стерильных интерсексов, «метасексов», а также особей с разным набором половых хромосом.

Соотношение полов.

Первичное соотношение. Это соотношение определяется сочетанием половых хромосом в процессе мейоза и обычно близко 1:1. У животных известно 10 основных путей хромосомного определения пола. В определение пола большое значение может иметь не только сочетание половых хромосом, но и аутосом.

Крайним случаем первичного определения пола, при котором возникает единственный пол – женский, являются партеногенетические формы.

Вторичное соотношение. Обычно вторичное соотношение полов на уровне 1:1 устанавливается в раннем возрасте. Однако в ряде случаев оказывается, что на него могут влиять различные экологические факторы.

Разная жизнеспособность мужских и женских особей на ранних этапах онтогенеза и широко распрастраненный в природе механизм определения пола в зависимости от условий развития на ранних стадиях делает вторичное определение пола достаточно лабильным показателем. По нему могут различаться не только разные популяции внутри одного вида, но и одна и та же популяция в разные периоды существования.

Третичное соотношение. Числа мужских и женских особей среди половозрелых размножающихся особей. Искл. случаи неотении – размн. физически незрел.особ., педагенез у насекомых. Достаточно изучено третичное соотношение для человека. Хорошо видно, что соотношение взрослых особей часто бывает 50:50. Иногда бывают небольшие отклонения в ту или другую сторону, но с возрастом чаще всего соотношение сдвигается в сторону женского пола.

Возрастная структура.

Каждая особь входит не только в пространственную структуру, но и всегда оказывается членом временной группировки – поколения, приплода, возрастной группы. Возрастная структура популяции отражает такие важные процессы, как интенсивность воспроизведения, уровень смертности, скорость смены поколений. Возрастная структура может быть выражена разными способами:

1. соотношение групп особей разного возраста(«возрастные пирамиды»)

2. соотношением разных поколений, приплодов и возрастных групп.

3. соотношением длительности предрепродукционного, репродукционного и послерепродукционного периода

4. характером роста особей

Поколение(генерация) – все непосредственное потомство особей, появившихся на свет на протяжении одного цикла размножения или всего репродуктивного периода.

Приплод(посев) – одновременно родившиеся особи от предельной савокупности родителей. Приплод у определенной пары родителей у живородящих животных называется помет.

Возростная группа – группа особей одинакового возраста.

Возрастные пирамиды. В нормальной устойчиво существующей популяции число молодых всегда больше, чем количество особей старшего возраста. Возрастные пирамиды, отражая дифференцированную по возрастам смертность особей в популяции, отличаются подвижными характеристиками, изменяющимися даже в одной популяции на протяжении сравнительно короткого периода времени. Возрастные пирамиды для лтдельных видов животных определить нельзя.

Соотношение разных поколений, приплодов и возрастных групп.

1. Поколение состоит из особей одного приплода.

2. Поколение состоит из особей разных приплодов.

3. Приплод состоит из особей разных поколений

4. Возрастная группа состоит из особей нескольких поколений.

Возрастной состав популяции зависит от ряда факторов: времени достижения половой зрелости, общей продолжительности жизни, длительности периода размножения, продолжительности поколения, частоты приплодов, типа динамики численности. Возрастная структура является неустойчивой характеристикой популяции.

25. Этологическая структура.

Особи входящие в ту или иную популяцию, могут жить изолированно, либо объединяться в стаи, стада и колонии и ведут групповой образ жизни. В любом случае между особями возникают определенные отношения. Эти реакции могут быть положительными(привлечение) или отрицательными(избегание). Систему взаимоотношений между членами одной популяции называют этологической, или поведенческой структурой популяции.

Выделяют 2 основных образа жизни: одиночный и групповой.

Под одиночным или одиночно-семейным образом понимают раздельное существование животных каждого на своем индивидуальном участке. У таких видов во время зимовок или периода размножения чаще всего образуются временные скопления (при этом одиночный образ жизни переходит в одиночно-семейный). Одиночный об. жиз. характерен для многих видов, но на определенных стадиях жиз. цикла.

Групповой образ существует на равнее с одиночным. Существование в составе группы имеет определенные выгоды. В группе животные легче обеспечивают себя кормом и затрачивают меньше энергии на добывание пищи. Скопление особей существенно повышает раннее обнаружение опасности, поскольку система взаимного оповещения передает новость всей группе. Существует так называемые «пассивные» формы оповещения об опасности. Они распространены у рыб в виде реакции на «вещество испуга», выделяемой раненой или убитой хищником рыбой. Такая реакция представляет собой адаптацию на популяционном уровне, когда полезный для популяции эффект достигается ценой гибели некоторого числа особей. Групповые объединения способствуют созданию благоприятных микроклиматических условий. Различная густота произрастания растений создает оптимальную освещенность и поддерживает благоприятный режим температуры и влажности. В муравейниках и термитниках влажность и температура всегда держатся на определенном оптимальном уровне.

Проживание в группе себе подобных отражается и на протекании многих физиологических процессах в организме животных. У искусственно изолированных особей заметно меняется уровень метаболизма, быстрее тратятся резервные вещества, не проявляется целый ряд инстинктов и ухудшается общая жизнеспособность. Под эффектом группы понимают оптимизацию физиологических процессов, ведущую к повышению жизнеспособностей особей при их совместном существовании. Эффект группы проявляется как реакция отдельных особей на присутствие других особей своего вида.

Изолированные особи питаются менее интенсивно и растут медленнее (не достигая максимально возможной массы) по сравнению с особями в группе. У овцы вне стада учащается пульс и дыхание, при появлении стада процессы нормализуются. Э.гр. состоит также в ускорении темпов роста животных, повышении плодовитости, более быстром образовании условных рефлексов, повышением средней продолжительности жизни индивидуума. В группах животные часто способны поддерживать оптимум температуры. У многих животных вне группы не реализуется плодовитость. Э.гр. не проявляется у видов, ведущих одиночный образ жизни. Если таких жив. искусственно заставить жить вместе, у них повышается раздражительность, увеличиваются столкновения и энергозатраты.

В явлении э.гр. огромную роль играют гормоны. Считается, что самое сильное проявление э.гр. свойственно общественным насекомым. Не способные длительно существовать в одиночку, что заложено у них в генетической программе, они выработали сложную систему сигнализаций, которая помогает сохранять их особи во времени и пространстве.

Панов выделил 3 типа интеграции индивидуумов в популяциях. Это классификация основана на временной составляющей, т.е. в какой степени интеграция изменяется во времени.

1) Неорганизованные (анонимные скопления) группировки.

Временные, лишенные преемственности объединения, формирующиеся вне связи с потребностями размножения. В большинстве случаев их половозрастной состав не предсказуем не редко они состоят из особей одного пола. Взаимодействия обычно случайны. Единство действий членов группировки выражается в их совместных перемещениях и в синхронизации ряда совместных действий (кормление, отдых, защита). Это наиболее распространенный тип агрегаций.

Например ходовые стаи рыб обычно формируются из особей одного размера. При этом рыбы разных видов иногда группируются не по видовому, а по размерному признаку.

2) Группировки, основанные на фиксированном пространственном контакте особей. Основная особенность таких группировок это жестко фиксированное пространственное положение каждого члена объединения относительно всех прочих его членов. Таким образом индивид имеет возможность постоянных непосредственных контактов лишь с не многими особями(соседями). В отличие от временных агрегаций и устойчивых замкнутых группировок, эти объединения имеют «ячеистое» строение. Необходимое условие формирование таких конгломераций – достаточно длительная привязанность индивида к однажды избранному им участку местности.

3) Устойчивые многолетние группировки.

Это длительно существующие объединения с постоянным контингентом особей. Все члены группы проявляют антагонизм к чужакам, активно противодействуют иммиграции.

Семейный образ жизни. При нём усиливаются связи м/д родителями и их потомством. Простейший вид его – забота одного из родителей об отложенных яйцах (самец трёхиглой колюшки). Различают семьи отцовского, материнского и смешанного типа, в зависимости от того, кто из родителей берёт на себя уход за потомством. При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировка, ритуальные формы угрозы и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточным для выкармливания потомства.

Колонии. Это групповые поселения оседлых животных. Они м. сущ-ть длительно или возникать лишь на период размножения (грачи, чайки, гагары). По сложности взаимосвязи м/д особями колонии животных чрезвычайно разнообразны – от простых территориальных скоплений одиночных форм (морские жёлуди) до объединений, где отдельные члены выполняют, как органы в целостном орг-зме, разные функции видовой жизни (муравьи).

Стаи. Это временные объединения животных, которые проявляют биологически полезную организованность действий. Стаи облегчают выполнение каких-либо функций в жизни вида: защиты от врагов, добычи пищи, миграции. По способам координации действий стаи делятся на 2 категории: 1) эквипотенциальные, без выраженного доминирования отдельных членов (рыбы, перелётная саранча) и 2) стаи с лидерами, в которых животные ориентируются на поведение одной или нескольких, обычно наиболее опытных, особей (крупные птицы, млекопитающие).

Прайд. Это устойчивая с относительной стабильностью группировка львов. Включает от 4 до 15 взрослых животных (до 37). типичный прайд – 2 самца и 7 самок. Доминирующий самец спаривается с самками. Конкурентные отношения между самками отсутствуют.

Стада. Это более длительные и постоянные объединения жив-х по сравнению со стаями. В стадных группах, как правило, осуществляются все осн. функции жизни вида: добывание корма, защита от хищников, миграции, размножение и т. п. Основу группового поведения жив-х в стадах составляют взаимоотношения доминирования- подчинения, основанные на индивидуальных отличиях м/д особями.

Один из вариантоворганизации стад – это группы с временными либо относительно постоянными лидерами – особями, которые своим поведением опр-ютнаправление перемещения, места кормёжки, р-ции на хищников и др. св-ва стада. Стадо действует как единое целое, подражая лидеру.деят-ть лидера не направлена непосредственно на подчинение др. особей. Лидером становится более опытный член стада.

Наиболее сложная поведенческая организация стад с вожаками и иерархическим подчинением особей. Вожаки, в отличие от лидеров, характеризуются поведением, непосредственно направленным на активное руководство стадом: специальными сигналами, угрозами и прямым нападением.

Ранг каждой особи в стаде определяется многими причинами. Имеют значение возраст, физическая сила, опыт и наследственные качества животного. Более сильные и опытные, с устойчивым типом нервной системы, как правило, доминируют над более слабыми. Доминирование проявляется в преимуществе при поедании пищи, праве на самку, передвижение в группе и т. п.

29. Факторы регуляции численности поп-ции: модифицирующие и регулирующие факторы, инерционные мех-мы. Внутрипоп-ная регуляция численности поп-ции: поведенческие и физиологические мех-мы, биотические взаимоотношения.

Для поп-ции орг-змов в конкретных условиях свойственен опр-ный уровень численности, вокруг которого происходят колебания. Отклонения от этого среднего уровня имеют разный размах, но в норме после каждого отклонения численность поп-ции начинает изменяться с обратным знаком. Модификация – это случайные отклонения численности, возникающие в результате действия самых разнообразных факторов, не связанных с плотностью поп-ции. Регуляция – это возврат поп-ции после отклонения к исходному состоянию, который совершается под влиянием других факторов, сила, действия которых опр-ся плотностью поп-ции.

Модифицирующие факторы не просто изменяют численность поп-ции, а сглаживают её колебания, приводя после очередного отклонения от оптимума к прежнему уровню. Это происходит потому, что эффект их действия тем сильнее, чем выше плотность поп-ции. В качестве регулирующих сил выступают меж- и внутривидовые отношения орг-змов. Разные типы этих отношений определяют быстроту ответных р-ций на изменение численности поп-ций. Поэтому, среди факторов поп-ционной динамики выделяют инерционные и безинерционные механизмы.

Инерционные механизмы зависят главным образом от плотности предыдущих поколений, безинерционные – от плотности текущей генерации. Напр., функциональная р-ция хищников – безынерционный механизм воздействия на жертв, т. к. кол-во пойманных жертв увеличивается сразу вслед за ростом из численности. Количественная же р-ция, связанная с увеличением самих хищников, всегда запаздывают, т. к. для миграции или размножения их нужно обычно значительное время.

Внутрипоп-ционные регуляторные механизмы тоже отличаются по степени инерционности

Конкуренция, каннибализм, изменение плодовитости, миграции достигают эффекта в одном поколении и мало зависят от плотности предыдущих. Такие же явления, как диапауза, изменение возрастного состава и соотношения полов, усиление полиморфизма, сказываются на численности не текущего, а следующих поколений.

Внутрипопуляционная регуляция численности:

1) Поведенческий. Одним из важных механизмов регуляции численности выступает эмиграция, интенсивность которой стимулируется повышением плотности поп-ции. Напр., у некоторых видов тлей повышение плотности поп-ции сопровождается появлением крылатых особей, способных расселяться. Некоторые механизмы могут выступать как предотвращающие внутривидовую конкуренцию. Так, если птица отмечает свой гнездовой участок пением, то другая пара этого же вида гнездится за его пределами.

2) Физиологический. Изменение плотности поп-ции может иметь рефлекторное, или сигнальное, действие. В случае высокой плотности такая сигнализация приводит регуляторным путём к сокращению численности поп-ции, а при малой плотности – к усиленному размножению и росту её. У земноводных и крыс такая сигнализация имеет химическую природу. Если воздух из клетки с переуплотнённой поп-цией крыс подавать в клетку с разреженной поп-цией, физиология особей последней изменяется в направлении, характерном для поп-ции с повышенной плотностью.

3) Биотические взаимоотношения – внутривидовая конкуренция за ограниченные ресурсы.