32. Метаболизм бактерий

Часть из них может синтезировать все необходимые им органические молекулы из неорганических соединений (автотрофы), другие же требуют готовых органических соединений, которые они способны лишь трансформировать (гетеротрофы). Наибольшей степенью гетеротрофности отличаются внутриклеточные паразиты. Удовлетворять потребности в азоте бактерии могут как за счёт его органических соединений (подобно гетеротрофным эукариотам), так и за счёт N2(как и некоторые археи). Большинство бактерий используют для синтеза аминокислот и других азотсодержащих органических веществ неорганические соединения азота: NH4+, NO2- и NO3- (которые предварительно восстанавливаются до ионов аммония). Фосфор они способны усваивать в виде PO4(3-), серу — в виде SO4(2-) или реже S(2-).

Способы же получения энергии у бактерий отличаются своеобразием. Существует три вида получения энергии (и все три известны у бактерий): брожение, дыхание и фотосинтез.

Брожение — серия окислительно-восстановительных реакций, в ходе которых образуются нестабильные молекулы, с которых остаток фосфорной кислоты переносится на АДФ с образованием АТФ (субстратное фосфорилирование). При этом возможно внутримолекулярное окисление и восстановление.

Дыхание — окисление восстановленных соединений с переносом электрона через локализованную в мембране дыхательную электронтранспортную цепь, создающую трансмембранный градиент протонов, при использовании которого синтезируется АТФ (окислительное фосфорилирование). В то время как эукариоты в конечном итоге почти всегда «сбрасывают» электрон на кислород (лишь в редких случаях акцептором электронов могут служить нитраты), бактерии могут использовать вместо него окисленные органические и минеральные соединения (фумарат, CO2, SO4(2-), NO3-), а вместо окисляемого органического субстрата использовать минеральный (H2, NH3, H2S), что часто бывает сопряжено с автотрофной фиксацией CO₂.

Фотосинтез бактерий может быть двух типов — бескислородный, с использованием бактериохлорофилла (зелёные, пурпурные и гелиобактерии) и кислородный с использованием хлорофилла (цианобактерии (хлорофилл a), прохлорофиты (a и b)). Цианобактерии, глаукоцистофитовые , красные и криптофитовые водоросли — единственные фотосинтезирующие организмы, содержащие фикобилипротеины. У архей встречается бесхлорофилльный фотосинтез с участием бактериородопсина (правда, энергия света используется при этом не для фиксации CO₂, а непосредственно для синтеза АТФ, так что в строгом смысле это не фотосинтез, а фотофосфорилирование).

Существуют также бактерии с весьма специфическим энергетическим метаболизмом (использование эл. тока и радиоактивности близко залегающих урановых руд).

33. Филы домена Bacteria.

• BI – Aquificae (проводят реакцию гремучего газа)

• BII – Thermotogae (термофилы, хемоорганогетеротрофы)

• BIII – Thermodesulfobacteria (грамотрицательные, хемоорганогетеротрофы)

• BIV – Deinococcus-Thermus (грамотрицательные, хемоорганогетеротрофы)

• BV – Chrysiogenetes (грамотрицательные, хемоорганогетеротрофы, золоторудные)

• BVI – Chloroflexi (зеленые, нитчатые, несерные, фототрофы и хемоорганотрофы, грамотрицательные)

• BVII – Thermomicrobia (грамотрицательные, хемоорганогетеротрофы)

• BIX – Nitrospirae («спириллы, образующие нитрат»)

• BX – Cyanobacteria (оксигенные фототрофные бактерии)

• BXI – Chlorobi (аноксигенные фототрофные зеленые одноклеточные бактерии)

• BXII – Proteobacteria (самая крупная фила, представлена почти всеми видами метаболизма)

• BXIII-Firmicutes (имеют толстую клеточную стенку, крупная фила, все варианты метаболизма)

• BXIV - Actinobacteria (ранее-актиномицеты, лучистые грибы, некоторые являются патогенами животных, весь метаболизм, кроме фототрофии)

• BXV – Planctomycetes (планктонные бактерии грибовидной формы, грамотрицательные, хемооргано- и литотрофы)

• BXVI – Chlamydiae (грамотрицательные, хемоорганогетеротрофы, паразиты, «бактерии с покровом»)

• BXVII – Spirochaetes («бактерия, похожая на спиральную щетинку», хемоорганогетеротрофы)

• BXVIII – Fibrobacteres (грамотрицательные, растворяют растительные волокна)

• BXIX – Acidobacteria (ацидофильные грамотрицательные палочки)

• BXX – Bacteroidetes (парадоксальная фила, «микроорганизмы, похожие на бактерии»)

• BXXI – Fusobacteria (веретеновидные палочки, грамотрицательные, хемоорганогетеротрофы)

• BXXII –Verrucomicrobia (микроорганизмы с простеками, грамотрицательные)

• BXXIII – Dictyoglomi (агрегат бактерий в виде сетчатого клубка)

• BXXIV – Gemmatiomonadetes (грамотрицательные, гипертрофированное периплазматическое пространство, хемоорганогетеротрофы)