4.3. Распространение потенциала действия (нервного импульса) по аксону не покрытому миелиновой оболочкой
Аксон или нервное волокно – это длинный цилиндрический отросток, который отходит от каждой нервной клетки.
Возбуждение аксона на каком-то участке приводит к деполяризации мембраны в этом месте (рис.1.10,а) и повышению мембранного потенциала до max. На соседнем, невозбужденном участке, потенциал равен 0. Под действие разности потенциалов max - 0 между возбужденным и невозбужденным участками аксона в цитоплазме (здесь в аксоплазме) и на наружной стороне мембраны возникают локальные токи.
Они показаны стрелками на рис. 1.10,а. Эти токи заменяют внешний пороговый ток и приводят к образованию потенциала действия на невозбужденном участке аксона. Затем по той же причине потенциал действия возникает на следующем участке волокна и так далее. Иначе говоря, происходит его распространение со скоростью до 25 м/с в зависимости от толщины волокна.
Рис. 1.10 Образование локального тока, его направления указывают стрелки
4.4. Распространение потенциала действия по миелинизированным волокнам
Не покрытые миелиновой оболочкой аксоны строят нервную систему беспозвоночных животных. Аксон позвоночных покрыт миелиновой оболочкой, которая разделяется промежутками - перехватами Ранвье. Такое строение аксона увеличивает скорость распространения потенциала действия во много раз (до 100 м/с у человека). Рассмотрим эту ситуацию подробнее.
Строение миелинизированного аксона схематично представлено на рис. 1.11.
На участках аксона, покрытых миелином, мембрана полностью изолирована и не имеет контакта с межклеточной жидкостью, содержащей ионы Na+, вследствие чего потенциал действия здесь формироваться не может, даже если потенциал мембраны превышает критический потенциал возбуждения.
Рис. 1.11 Строение миелинизированного аксона
Потенциал действия может сформироваться только в перехватах Ранвье, где мембрана имеет необходимый контакт с межклеточной жидкостью. Допустим, что какой-то из перехватов Ранвье возбужден, т.е. деполяризован до потенциала max. Тогда под действием разности потенциалов (max - 0) между возбужденным и невозбужденным участками, фактически между соседними перехватами Ранвье, в аксоплазме и на наружной стороне мембраны возникают локальные токи, благодаря которым потенциал действия с большой скоростью распространяется вдоль аксона. Такой процесс распространения потенциала действия называют сальтаторным (скачкообразным): распространяясь, он как бы перескакивает из одного перехвата Ранвье на другой.
Проведение нервного импульса по аксонам в какой-то степени аналогично тому, как передаются электрические сигналы по кабельно-релейной линии. Электрический импульс передается без затухания из-за его усиления на промежуточных релейных станциях, роль которых в аксонах выполняют участки возбудимой мембраны, где генерируются потенциалы действия. Рассмотрим этот процесс более подробно. Дело в том, что по мере удаления от возбужденного участка аксона мембранный потенциал уменьшается по экспоненциальному закону (рис. 10,б). Когда распространяющийся по миелиновому волокну затухающий мембранный потенциал достигнет следующего перехвата Ранвье и превысит кр, то за счет действия локальных токов в мембране этого перехвата открываются Na+ -каналы и генерируется полноценный потенциал действия. Таким образом происходит усиление распространяющегося по аксону затухающего местного потенциала до его максимального значения max. Далее весь процесс повторяется, причем потенциал действия последовательно генерируется лишь в перехватах Ранвье, а на миелинизированных участках аксона происходит его распространение с затуханием, но с большой скоростью благодаря чему достигается высокая скорость передачи возбуждения по нерву.
И в случае миелинизированных аксонов скорость распространения потенциала действия возрастает с увеличением их диаметра. Она также растет увеличением плотности Na+ - каналов. В перехватах Ранвье их плотность примерно в 100 раз больше, чем в безмиелиновых волокнах. Ещё одна причина скорости проведения потенциала действия – весьма высокий в этом случае градиент концентрации Na+ на мембране.
Именно с помощью потенциала действия в живом организме передается информация от рецепторов к нервным клеткам (нейронам) мозга и от них к мышцам и железистым органам. Их возбуждение является “командой” к действию – к сокращению мышц или к активизации секреторной работы желез внутренней секреции.
Высокая скорость проведения и малый диаметр миелинизированных аксонов привели к созданию у позвоночных, в том числе у человека, большого количества параллельных быстропроводящих нервных путей, а это обеспечило высокую степень надежности передачи информации по нервной системе.