3. Активный транспорт ионов. Механизм активного транспорта ионов на примере натрий-калиевого насоса

Активным транспортом называется перенос молекул и ионов через мембрану, который выполняется клеткой за счет энергии метаболических процессов.

При пассивном транспорте градиент электрохимического потенциала уменьшается и, в конце концов, становится равным нулю. Активный транспорт всегда ведет к увеличению различия  по обе стороны мембраны. Такой процесс требует затрат энергии. Эта энергия получается при расщеплении молекул универсального “горючего” клетки – аденозинтрифосфата (АТФ) на аденозиндифосфат (АДФ) и фосфатную группу (Ф) под действием специальных белков – ферментов, они называются транспортными АТФ-азами и являются белками – переносчиками. Таким образом, АТФАДФ+Ф+Е, и энергия Е идет на совершение работы по активному транспорту.

В настоящее время известны четыре системы активного транспорта ионов в живой клетке (4 транспортные АТФ-азы). Три из них нужны для переноса ионов Na⁺, K⁺, Ca⁺⁺ и H⁺ через мембраны, четвертая необходима для переноса протонов (Н⁺) при работе дыхательной цепи митохондрий. Часто системы активного транспорта называют насосами или помпами.

Коротко рассмотрим принцип действия Na⁺-K⁺-насоса (рис.1.5).

Под действием ионов Na⁺, которые находятся в цитоплазме, на внутренней стороне мембраны, транспортная АТФ-аза активизируется и расщепляет АТФ на АДФ и Ф. При этом выделяется энергия Е 45 кДж/моль, идущая на присединение трех ионов Na⁺ и изменение из-за этого конформации АТФ-азы так, что связанные с ней 3 Na⁺ переносятся через мембрану наружу. Чтобы вернутся в первоначальную конформцию, АТФ-азе приходится перенести 2 К⁺ через мембрану в цитоплазму. Далее опять идет расщепление АТФ и процесс повторяется.

Таким образом, за один цикл действия Na⁺-K⁺-насоса из клетки выносится один положительный заряд. Поэтому внутренняя сторона клетки приобретает отрицательный электрический заряд, а внешняя - положительный. Таким образом, на мембране клетки происходит разделение электрических зарядов и возникает электрическое напряжение или мембранная разность потенциалов. Именно поэтому Na⁺-K⁺-насос называется электрогенным.

Рис. 1.5 Натрий-калиевый насос

Работа, которую делает Na⁺-K⁺-насос, равна 41,2 кДж/моль. Это говорит о том, что почти вся энергия, которая выделяется при расщеплении АТФ (45 кДж/моль) идет на активный транспорт. Коэффициент полезного действия (КПД) Na⁺-K⁺-насоса равен:

Эта самая высокая цифра из известных для различных устройств, которые выполняют работу.

3. Мембранные потенциалы клетки

В предыдущем параграфе было показано, что в процессе работы Na⁺- K⁺-насоса на мембране возникает разность потенциалов.

Мембранными потенциалами называется разность электрических потенциалов между внутренней (цитоплазматической) и наружной поверхностями мембраны:

_м = _i- _e

Мембранные потенциалы разделяются на:

1) потенциалы покоя - неизменные во времени;

2) потенциалы действия - меняющиеся во времени, кратковременные (импульсные).

Мембранные потенциалы определяются:

1. Разной концентрацией ионов K⁺ , Na⁺ и СL¯ по разные стороны мембраны, причем обычно С_iК+ > С_eК+, C_iNa+ < C_eNa+, C_iCl^- < C_eCl^- (см. табл 1.1).

Табл. 1.1. Распределение концентрации ионов K⁺ , Na⁺ и СL¯ по разные стороны мембраны

Клетка	Ионы	Межклет. жидкость (мМ\л)	Цитоплазма (мМ\л)	Потенциал Нернста Е (mV)	Потенциал покоя м (mV)
Мышцы млекопитающих	Na+ K+ СL¯	142 4 120	12 140 4	+64 -92 -89	-90
Аксон кальмара	Na+ K+ СL¯	460 10 540	50 400 40	+58 -96 -68	-70