Глава 1. Научные основы мониторинга биологического разнообразия. Определения и терминология

Научную основу оценки состояния и динамики биоразнообразия составляет понятие о биологических системах и гомеостазе биологических систем. Биологические системы – это биологические объекты различной сложности (клетки и ткани, органы, системы органов и организмы, биоценозы и экосистемы, вплоть до биосферы в целом), имеющие, как правило, несколько уровней структурно–функциональной организации. Представляя собой совокупность взаимосвязанных и взаимодействующих элементов, биологические системы обладают свойствами целостности (несводимость свойств системы к сумме свойств ее элементов), относительной устойчивости, а также способностью к адаптации по отношению к внешней среде, развитию, самовоспроизведению и эволюции.

Любая биологическая система является динамической, в ней постоянно протекает множество процессов, часто сильно различающихся во времени. В то же время, биологические системы – открытые системы, условием существования которых служит обмен энергией, веществом и информацией как между частями системы (или подсистемами), так и с окружающей средой. Важнейшая особенность биологической системы заключается в том, что такой обмен осуществляется под контролем специальных механизмов реализации генетической информации и внутреннего управления, которые позволяют избежать «термодинамической смерти» путем использования энергии, извлекаемой из внешней среды. Устойчивость стационарных состояний биологических систем (сохранение постоянства внутренних характеристик на фоне нестабильной или изменяющейся внешней среды), а также способность их к переходу из одного состояния в другое (свойство неустойчивости стационарных состояний биологических систем) обеспечиваются многообразными механизмами саморегуляции.

В основе саморегуляции биологических систем лежит принцип обратной связи, отрицательной или положительной. Так, в цепи регулирования с отрицательной обратной связью информация об отклонении некоторой величины от заданного уровня включает в действие механизм, который воздействует на регулируемый объект таким образом, что эта величина возвращается к исходному уровню (знак изменения ее обратен знаку первоначального отклонения). Этот механизм, а также более сложные комбинации нескольких механизмов могут функционировать на разных уровнях организации биологических систем (например, на молекулярном – ингибирование ключевого фермента при избытке конечного продукта или репрессия синтеза ферментов, на клеточном – гормональная регуляция и контактное угнетение, обеспечивающие оптимальную плотность клеточной популяции; на уровне организма – регуляция содержания глюкозы в крови, а в общем случае гомеостаз, обеспечивающий стабильность внутренней среды организма). механизмы положительной обратной связи (воздействие на регулируемый объект вызывает изменение, совпадающее по знаку с первоначальным отклонением регулируемой величины, вследствие чего система выходит из данного стационарного состояния) лежат в основе перехода биологических систем из одного стационарного состояния в другое. В результате происходят закономерные изменения в биологических системах, обеспечивающие их адаптацию к изменяющимся внешним условиям, перемещение, другие многообразные функции биологических систем и их эволюцию.

Сложные автономные (независимые от среды) изменения биологических систем возможны благодаря множественности их стационарных состояний, между которыми могут совершаться переходы. В некоторых случаях новое состояние оказывается не стационарным, а автоколебательным, т. е. таким, в котором значения показателей колеблются во времени с определенной амплитудой.

При анализе поведения и свойств биологических систем широкое применение находят различные методы физического и математического моделирования, используются кибернетические и термодинамические подходы. Системный подход оказывается перспективным для решения многих практически важных проблем, в том числе и проблем контроля качества среды обитания, проблем заболеваний, связанных с нарушением гомеостаза.

Гомеостаз (греч. homoios – подобный и греч. stasis – неподвижность, состояние) – способность биологических систем противостоять изменениям среды и сохранять относительное постоянство состава и свойств. Идея о существовании физиологических механизмов, направленных на поддержание постоянства внутренней среды организма, была высказана еще во 2-й половине XIX века К. Берна-ром, который рассматривал стабильность физико-химических условий во внутренней среде как основу свободы и независимости живых организмов в непрерывно меняющейся внешней среде. С момента возникновения жизни на Земле возникли и механизмы поддержания во внутренней среде организма специфических физико-химических условий, отличающихся от условий окружающей среды. В ходе эволюции сформировались специализированные гомеостатические механизмы стабилизации объема, ионного состава и рН жидкостей внутренней среды, механизмы, обеспечивающие постоянство концентрации осмотически активных веществ, а также белков, липидов и углеводов внутри организма. Это так называемый физиологический гомеостаз. У птиц и млекопитающих в узких пределах регулируется температура тела (изотермия). Явления гомеостаза наблюдаются на разных уровнях биологической организации.

Основное значение для поддержания гомеостаза на клеточном уровне имеют биомембраны. Биологические мембраны (от лат. membrana – кожица, оболочка, перепонка) – структуры, ограничивающие клетки (клеточные, или плазматические, мембраны) и внутриклеточные органоиды (мембраны митохондрий, хлоропластов, лизосом, эндоплазматического ретикулума и др.). Содержат в своем составе липиды, белки, гетерогенные макромолекулы (гликопротеиды, гликолипиды) и, в зависимости от выполняемой функции, многочисленные минорные компоненты (коферменты, нуклеиновые кислоты, антиоксиданты, каротиноиды, неорганические ионы и т. п.). Основу биомембран составляет фосфолипидный двойной слой (бислой). Свободная энергия взаимодействия между фосфолипидами при плотной упаковке молекул в бислое достигает величины 10–20 ккал/м и значительно превосходит среднюю энергию теплового движения. Вместе с тем внутри мембраны наблюдается значительная подвижность липидов и белков.

Основные функции биомембран – барьерная, транспортная, регуляторная и каталитическая. Барьерная функция заключается в ограничении диффузии через мембрану растворимых в воде соединений, что необходимо для защиты клеток от чужеродных, токсичных веществ и сохранения внутри клеток определенных концентраций метаболитов. Коэффициенты диффузии веществ через фосфолипидный бислой в 10⁴–10⁶ раз ниже, чем в водных растворах. Характерная особенность биомембран – способность осуществлять избирательный перенос неорганических ионов, питательных веществ, различных продуктов обмена. Биомембраны содержат системы пассивного и активного, направленного против электрохимического потенциала, транспорта веществ. В качестве источников энергии для активного транспорта используются окислительно-восста-новительные реакции (система транспорта Н⁺), гидролиз аденозинтрифосфата – АТФ (К⁺/Na⁺-активируемая АТФаза, Са²⁺-активируемая АТФаза) или предсуществующие ионные градиенты (система импорта Na⁺ – с аминокислотами или углеводами).

Важнейшей функцией биомембран служит регуляция внутриклеточного метаболизма в ответ на поступающие извне воздействия. Взаимодействие клеток с внешней средой осуществляется посредством специальных мембранных рецепторов (фото-, термо-, механо- и хеморецепторы). Во многих случаях при физическом или химическом возбуждении клеток увеличивается скорость поступления в клетки Са²⁺ и активизируются мембранные ферменты. В свою очередь, эти реакции биомембран активируют ключевые ферменты метаболизма клеток и обеспечивают эффективный ответ клеток на внешние воздействия. Важным аспектом взаимодействия клеток, тканей и органов целостного организма с внешней средой является способность биомембран обеспечивать передачу электрического сигнала, которая осуществляется специальными структурами – синапсами, а также при распространении потенциала по возбудимым биомембранам. В биомембранах протекают многочисленные биохимические реакции, в первую очередь процессы энергетического обмена клеток. В так называемых сопрягающих мембранах хлоропластов, митохондрий и бактерий осуществляется преобразование энергии света (фотосинтез) или свободной энергии, освобождаемой при окислительно-восстановительных реакциях, в энергию пирофосфатной связи АТФ. Многие окислительно-восстановительные, гидролитические и биосинтетические реакции катализируют ферменты, прочно связанные с биомембранами.

На тканевом уровне в поддержании гомеостаза участвуют тканевые жидкости, в том числекровь и лимфа. У растительных организмов в поддержании гомеостаза участвуют плазмодесмы, цитоплазматические нити, соединяющие соседние растительные клетки, которые регулируют межклеточные потоки углеводов и других субстратов.

Гомеостаз генетический, или популяционный, – это способность популяции поддерживать относительную стабильность и целостность генотипической структуры в изменяющихся условиях среды. Достигается посредством сохранения генетического равновесия частоты аллелей (возможных структурных состояний генов).

Гомеостаз развития – способность данного генотипа создавать определенный фенотип в широком диапазоне условий.

Понятие «гомеостаз» широко используется в экологии при характеристике состояния экосистем и их устойчивости. В этом случае имеется в виду поддержание постоянства видового состава и относительного обилия видов в экосистеме. Нарушения механизмов, лежащих в основе гомеостатических процессов, рассматриваются как «болезни гомеостаза». Познание закономерностей гомеостаза имеет большое значение для выбора эффективных и рациональных методов диагностики и контроля состояния экосистем.

Основной метод оценки состояния биологических систем – это мониторинг. По международному стандарту (СТ ИСО 4225-80) мониторинг – это многократные измерения для слежения за изменением какого-либо параметра в некотором интервале времени; система долгосрочных наблюдений, оценки, контроля и прогноза состояния и изменения объектов. Биологический мониторинг предполагает слежение за биоразнообразием – наличием видов, их численностью и состоянием, появлением видов, не свойственных для данных экосистем и т. д.

При осуществлении биомониторинга в целях контроля качества среды обитания, часто используют биоиндикаторы. Биоиндикаторы – (от греч. bios – жизнь и лат. indico –указываю, определяю) организмы или сообщества организмов, присутствие, количество или особенности развития которых служат показателями естественных процессов, условий или антропогенных изменений среды обитания. Многие организмы весьма чувствительны и избирательны по отношению к различным факторам среды обитания (химическому составу почвы, вод, атмосферы, климатическим и погодным условиям, присутствию других организмов и т. п.) и могут существовать только в определенных, часто узких границах изменения этих факторов. Например, скопления морских рыбоядных птиц свидетельствует о подходе косяков рыб. Специфические организмы планктона и бентоса указывают на происхождение водных масс и течений, характеризуют определенные параметры среды обитания (соленость, температура и т. п.). некоторые лишайники и хвойные деревья являются биоиндикаторами чистоты воздуха. Ряд почвенных микроорганизмов и некоторые растения служат биоиндикаторами при поисках различных полезных ископаемых. По комплексам почвенных животных можно определять типы почв и их изменение под влиянием хозяйственной деятельности человека. Локальные внутривидовые группировки у многих животных, например у рыб или грызунов, характеризуются в зависимости от района обитания различными комплексами паразитов-индикаторов. При помощи биоиндикаторов устанавливают содержание в субстрате биологически активных веществ, а также определяют интенсивность различных химических (рН, содержание солей и др.) и физических (радиоактивность и др.) факторов среды. Важный аспект применения биоиндикаторов – оценка с их помощью загрязнения окружающей среды (биотестирование) и постоянный контроль ее качества и изменений (биомониторинг). Так, например, рядом авторов отмечено, что после аварийного разлива нефти происходит резкое увеличение численности углеводородокисляющих бактерий (на 3–5 порядков величины). Если в чистых экосистемах они составляют обычно менее 0,1% от общего микробного населения, то в экосистемах океана, загрязненного нефтью, их доля может составить 100%. Гетеротрофные индикаторные бактерии объединяют в группы в зависимости от используемого субстрата (например, гексадекан-окисляющие, бенз(а)пирен-трансформи-рующие, ксилол-трансформирующие, полихлор-бифенил-транс-формирующие). Определение индикаторных групп бактерий положено в основу микробного тестирования распространения тех или иных загрязняющих веществ в различных средах. Многоклеточные организмы используются при биотестировании воздуха (обычно растения), воды (некоторые животные и водоросли), почвы (растения и почвенные животные).

Существуют различные методы биотестирования:

• фитологическое картирование – картирование числа видов и степени проективного покрытия и сравнение с эталоном, в качестве которого обычно используют заповедные территории;

• экспозиция в загрязненной среде растений или животных – биоиндикаторов и сравнение их с выращенными в нормальных условиях;

• анализ изменений в составе и численности видов в сообществах;

• анализ видимых повреждений организмов и другие методы.

Довольно часто в целях биотестирования измеряют содержание загрязняющих веществ в организмах. Этот метод связан с явлением биоаккумуляции. Биоаккумуляция (от греч. bios – жизнь и лат. accumulatio – накопление), синоним биоконцентрирование – накопление в организме загрязняющих веществ, поступающих из окружающей среды. Накапливаются обычно вещества стойкие и активно включающиеся в обменные процессы в организме. К стойким веществам (с большим периодом биологического полураспада) относятся хлорированные углеводороды, тяжелые металлы и т. д. У человека хлорированные углеводороды накапливаются в жировых тканях, а, например, кадмий – в почках. Особенно в больших масштабах биоаккумуляция обнаруживается в водных организмах, где коэффициент накопления загрязнителей по отношению к его содержанию в воде может достигать 10³–10⁴ и более. Многие организмы усваивают загрязнители селективно. Так, например, некоторые виды съедобных грибов накапливают кадмий морские многоклеточные организмы асцидии накапливают ванадий, а морские одноклеточные радиолярии и обыкновенный укроп накапливают стронций.