-
Барьерные функции
В 1929 г. на XIII Международном физиологическом конгрессе в Бостоне (США) наша соотечественница академик Л. С. Штерн в своем докладе привела материалы исследований, основным выводом которых было обоснование наличия между сосудистым руслом (капилляры), межклеточной средой и клетками специальных приспособлений, названных ею гистогематическими барьерами (ГГБ). Особенность таких барьеров является их селективность – т.е. способность пропускать одни вещества и задерживать другие. Поскольку кровь не соприкасается с клетками органов, каждый орган имеет свою микросреду. К гистогематическим барьерам относятся все известные барьерные образования между кровью и органами. К ним относятся также гемато-ликворный, гемато-лимфатический, гемато-плевральный, гемато-синовиальный, отражающие названия разделяемых сред организма. Хорошо изучены гемато-энцефалический (между кровью и нервной системой), гемато-офтальмический (между кровью и водянистой влагой глаза), гемато-лабиринтный (кровь – эндолимфа) барьеры. Описаны барьеры между кровью и эндокринными железами.
Схема строения гисто-гематических барьеров
(по «Физиология гисто-гематических барьеров», 1977)
ЭН – эндотелий; БМ – базальная мембрана; П – перицит; ОВ – основное вещество соединительной ткани; Г – гистиоцит; Ф – фибробласт; ПКС – перикапиллярный слой; К – просвет капилляра
Рис. 3
Гисто-гематические барьеры, названные выше, представляют собой комплекс, состоящий из цитоплазматических мембран рабочих клеток органа, капиллярной стенки и соединительной ткани, окружающей капилляр (рис. 3). В различных органах барьеры построены по одному плану с учетом специфики строения органа. В частности, в структуру гемато-энцелалического барьера включают глиальные клетки, а в плацентарный барьер – симпластотрофобласты. Основным элементом ГГБ, по мнению Г.Н. Кассиля, являются капиллярные стенки. Стенку капилляра образуют эндотелиальные клетки. Это уплощенные образования с неправильными контурами. В области ядра толщина клетки 3 – 5 мкм, на периферии – 0,1 – 0,3 мкм. Контактируя друг с другом, клетки эндотелия формируют щели разного размера и сложности размером от 20 до 1000 нм. Капилляры разных органов различаются по устройству щелевых контактов. В периферической части клеток обнаружены участки истончения, получившие название окошек (фенестр). Диаметр фенестр 50 - 70 нм, толщина истонченных участков – 2 - 8 нм. В цитоплазме эндотелиальных клеток описан так называемый везикулярный аппарат. Везикулы занимают значительную часть объема цитоплазмы (до 18%). Путем различных экспериментов показано, что транспорт веществ через эндотелиальный пласт капиллярной стенки возможен как через межклеточные щели, так и сквозь образования самих клеток – фенестры и везикулярный аппарат. С последним связывают механизмы пиноцитоза.
Эндотелиальный пласт – это внутренний слой гистогематического барьера, непосредственно соприкасающийся с протекающей через капилляр кровью. Более поверхностно лежит базальная мембрана. Она состоит из тонких (3 – 10 нм) соединительнотканных волокон белково-мукополисахаридного и липопротеидного состава. Эти волокна погружены в аморфный матрикс. Капилляры разных органов отличаются по организации базальной мембраны. Толщина ее колеблется в пределах от 20 до 180 нм не только в капиллярах разного типа, но и в пределах одного органа. В зависимости от характера базальной мембраны выделяется четыре группы капилляров /Шалахов, 1971/. Первая группа – капилляры со сплошным фибриллярным слоем толщиной 40 – 80 нм. Вторая группа – капилляры с аналогичным строением толщиной – 90 –150 нм. Третья группа капилляров характеризуется разрыхленным, пористым фибриллярным слоем. И, наконец, выделяется группа капилляров, вообще лишенных базальной мембраны. В базальной мембране выделяют 2 – 3 слоя, по-разному окрашиваемые осмием: осмофобный (наружный) и осмофильный (внутренний). Обязательным компонентом базальной мембраны являются перициты – клетки лежащие в дупликатуре мембраны. Отростки перицитов охватывают эндотелиальную трубку капилляра, формируя каркас и укрепляя капиллярную стенку. Этим не ограничиваются функции перицитов. Разные авторы отмечают их роль в продукции промежуточного вещества базальной мембраны, барьерную функцию (фагоцитоз), роль в обмене метаболитами между эндотелием и внеклеточным пространством и др.
Соединительнотканный компонент гистогематических барьеров – это внешняя оболочка капилляров, состоящая из клеточных и неклеточных элементов. К первым относятся тучные клетки, макрофаги, фибробласты. Их функции разнообразны: фагоцитоз. Продукция промежуточного вещества, защитных белков и биологически активных соединений. К неклеточным элементам относятся эластические и коллагеновые волокна и бесструктурная часть промежуточного вещества, непосредственно контактирующая с рабочими клетками органа. Следует еще раз отметить, что в различных органах имеет место специфика в организации гистогематических барьеров, отражающая специфику его структуры и функции.