11. Промежуточный мозг

Промежуточный мозг состоит, в основном, из серого вещества, организованного в ядра, количество которых около ста, и из него уже не выходят черепные нервы, а белое вещество (волокна) на­правляются в конечный мозг — полушария большого мозга, а дру­гие связывают его с ниже лежащими структурами (восходящие и нисходящие связи). Внутренняя структура отдельных, специфи­ческих ядер имеет элементы соматотопической организации — поточечное соответствие топографии серого вещества — нейро­нов, с топографией рецепторной поверхности (например, кожи). Промежуточный мозг состоит из двух основных отделов: тала-мическая область, располагающаяся дорзально и гипоталамичес-кая область, располагающаяся вентрально. Границей со средним мозгом являются: дорзально — поперечная борозда верхних холми­ков, вентрально — край перекреста зрительных нервов (хиазма). На границе с конечным мозгом имеется прослойка белого вещества

.j

50

51

ное» — ядра сосцевидных тел, а также в соответствии с располо­жением их в этой области: «заднегипоталамическое» — самое вы­раженное,массивное; «медиальные» ядра; «супраоптическое» и «паравентрикулярное», располагающиеся в передней части обла­сти и тесно связанные с гипофизом.

Нервные клетки, составляющие серое вещество неоднородны. Часть нейронов настолько изменена, что они не столько биоэлект­рически активны, сколько специализировались на секреции (син­тезе и выделении в кровь) нейрогормонов, регулирующих актив­ность всех желез внутренней секреции организма. Основное их ко­личество находится в передних ядрах, связанных с гипофизом. Другая часть — изменена таким образом, что их раздражимость свя­зана не с биоэлектропотенциалами соседних нейронов, а с измене­нием отдельных химических параметров внутренней среды. Их ден-дриты связанны с кровеносным руслом, и рецептируют температу­ру и состав крови (количество глюкозы, минеральных солей, воды, углекислоты, и пр.). Эти клетки входят в состав ядер — центров, ре­гулирующих отдельные виды обмена веществ (углеводного, водно-солевого, жирового и др.), и называются интрорецепторами.

Белое вещество области представлено, в основном, тонкими прослойками между ядрами, а также располагается, по наружной поверхности, обеспечивая как внутренние взаимодействия, так и связь области с окружающими структурами.

В функциональном плане эта область является центральной структурой, обеспечивающей (А)«стратегическую» организацию ве­гетативных процессов в соответствии с внутренними потребностя­ми организма, и (Б) оптимизацию работы внутренних органов и об­менных процессов в связи с постоянно изменяющимися условиями внешней среды, т.е. с внешними возможностями. За счет тесных свя­зей с ретикулярной активирующей системой ствола мозга гипотала-мические центры определяют (В) ритм активности практически всех процессов жизнедеятельности — от суточного, до сезонного. За счет наличия здесь видоизмененных нейронов, секретирующих нейро-гормоны, и прямых связей с гипофизом и шишковидной железой, гипоталамус обеспечивает (Г) взаимосодействие нервной и гумо­ральной систем в регуляции функций организма.

Субъективно активность гипоталамических центров ощущает­ся как возникновение той или иной внутренней потребности — мотивации (пищевой, оборонительно-исследовательской, поло­вой), направляющей текущее поведение. При удовлетворении воз-

никшей потребности в случае благоприятных внешних условий, активность центров перестраивается, что субъективно пережива­ется как положительная эмоция (радость, удовольствие и пр.). Не­возможность удовлетворить ту или иную потребность, т.е. обеспе­чить регуляцию обменных процессов в создавшихся условиях внешней среды, активизирует соответствующий центр, который начинает оказывать доминирующие влияния на остальные мозго­вые структуры. Это определяет перестройку текущего поведения, изменяет внутренне состояние, вплоть до состояния стресса, а субъективно ощущается как отрицательная эмоция.

Ядерные структуры гипоталамуса группируются в функцио­нальные центры в соответствии с тем, какие виды обменных про­цессов они контролируют, причем каждый центр состоит из двух отделов — один «ускоряет», а другой «замедляет» их протекание — т.е. являющихся антагонистами, а морфологически они распола­гаются в противоположных частях этого образования.

Выделяют центры голода/насыщения, жажды/водного насыще­ния, термопродукции/термоотдачи, центры полового возбуждения/ пассивного состояния, центры ориентировочно-исследовательского поведения: агрессии/ затаивания и пр., которые направляют пове­дение на достижение соответствующих результатов, причем счита­ется, что центры возбуждающего характера, например, центр голо­да, располагаются в латеральных отделах, а насыщения — в медиаль­ных, хотя точная функциональная локализация не всегда может быть установлена. Ядра серобугорной области и сосцевидных тел участву­ют в организации полового поведения и обеспечивают баланс тем­пературы тела. Также в экспериментах на животных были выявле­ны центры «удовольствия», не связанные с какой либо конкретной мотивацией, возбуждение которых вызывает эйфорию.

Нервные центры гипоталамуса (ядра серого вещества) непос­редственно связаны с нижележащими центрами продолговатого мозга и спинного мозга, обеспечивающими вегетативную регуля­цию отдельных органов (дыхательный центр, сосудодвигательный и пр.) При этом имеется определенное морфологическое соответ­ствие. Передняя группа ядер образует «трофотропную» систему, регулирующую обменные процессы с целью накопления и восста­новления энергетических ресурсов, и связана с парасимпатичес­ким отделом вегетативной нервной системы. Эта система активи­руется в спокойном состоянии, например, во сне. Эффекты ее возбуждения проявляются в активизации органов пищеваритель-

52

53

ной системы и угнетении практически всех остальных: дыхание становится редким и глубоким, мышцы расслабляются, снижает­ся артериальное давление и пр.. Задняя группа ядер образует «эр-готропную» систему, обеспечивающую регуляцию обменных про­цессов и работу внутренних органов в условиях постоянно изме­няющейся внешней среды, в стрессовых ситуациях. Она связана с симпатическим отделом, и эффекты ее возбуждения противопо­ложны, и также она активирует систему термоотдачи и водносо-левого обмена.

Внутренняя полость промежуточного мозга — третий желудо­чек играет определяющую роль в секреции ликвора, за счет про­никающих сюда выростов мягкой мозговой оболочки (сосудистые сплетения), и его циркуляции в межоболочечном пространстве.