9. Ретикулярная формация и экстрапирамидная система

Во внутренних частях ствола мозга (средний мозг, варолиев мост, продолговатый мозг) располагаются скопления серого вещества состоящие из нейронов разнообразной формы и размеров. Основ­ной их особенностью является наличие громадного количества отростков (дендритов), более 10 тысяч, образующих разветвлен­ные внутренние связи. Поэтому данная система структур получи­ла название — сетчатая структура — ретикулярная формация (РФ). Система этих клеток морфологически связанна, как с ниже-, так и с выше лежащими структурами и оказывает на них длительное (тоническое) активирующее влияние. В то же время, в нее входят отростки нервных клеток специфических сенсорных систем (зри­тельной, слуховой, кожной чувствительности). К ретикулярной системе, так же, принадлежат клетки внутренних областей спин­ного мозга и промежуточного мозга. Внутри этой системы неко­торые авторы выделяют до 100 отдельных ядер (центров), но точ­ная, функциональная идентификация не всегда возможна. Общее функциональное значение РФ — активация связанных с ней

-4

44

структур. Она регулирует смену циклов: бодрствование — сон, уровень внимания, смещение фокуса активности из одной сен­сорной системы в другую, проявление ориентировочно-исследо­вательского поведения, уровень мышечного тонуса.

Морфологически РФ состоит из крупных, до 150 мкм, клеток, располагающихся во внутренних областях, а по периферии рас­полагаются мелкие звездчатообразные клетки с выраженной ден­дритной зоной. В этой системе принято выделять восходящую часть, которая расположена в каудальных отделах (продолговатый мозг и т.п.) и формирует активирующее влияние на высшие ин-тегративные структуры мозга (в конечном итоге — кору больших полушарий). Нисходящая часть расположена в среднем мозге и мостовой части, оказывает активирующее влияние на нижележа­щие структуры — сегментоядерный аппарат спинного мозга. В средней части располагается общая интегрирующая система кле­ток, объединяющая работу двух предыдущих систем. Однако, при этом если с нижележащими структурами РФ имеет прямые мор­фологические связи — ретикулоспинальный тракт, то с высшими интегративными отделами — корой головного мозга, РФ связана опосредованно, через структуры промежуточного мозга и подкор­ковые узлы конечного мозга. В психофизиологическом плане РФ оказывая влияние на мышечный тонус может провоцировать воз­никновение чихания, рвоты, общих мышечных судорог, непро­извольного мочеиспускания и пр., а в сенсорной сфере — изме­нять порог болевой чувствительности (вплоть до анестезии), по­рог чувствительности других сенсорных систем, смещая фокус внимания, а, в основном, оказывает общее тонизирующее неспе­цифическое влияние, определяя суточный ритм активности — сон/бодрствование. Она вызывает, в том числе, реакции «пробуж­дения», «настораживания», смену циклов сна, и т.п.

Под экстрапирамидной системой принято понимать совокуп­ность морфологических образований ствола мозга и промежуточ­ного мозга, определяющих филогенетически древние механизмы управления скелетной мускулатурой. Ведущие структуры — красное ядро и черное вещество среднего мозга и бледный шар полосатого тела конечного мозга — оказывают тонические, в значительной сте­пени генерализованные диффузные влияния на сегментарный ап­парат спинного мозга в основном на флексорные мотонейроны, и осуществляют настройку двигательного аппарата, регуляцию позно-тонических, вестибулярных установок (удержание равновесия,

45

вздрагивание/затаивание) при неожиданных зрительных или слу­ховых стимулах. Эта система определяет протекание сложных, но автоматизированных актов (ходьба, бег, жевание, эмоциональную психомоторику и т.п.) не требующих участия высших интегратив-ных центров сознания, и ее функционирование тесно связано с ак­тивностью ретикулярной системы. Кроме того, через ядра систе­мы осуществляются коррекционные влияния мозжечка. Двигатель­ные команды передаются по собственному проводящему тракту (руброспинальному), который образует перекрест в покрышке среднего мозга, в спинном мозге входит в состав боковых канати­ков и заканчивается как на альфа-мотонейронах сегментарного аппарата, так и на интернейронах промежуточного серого вещества и основания задних рогов отдельных сегментов. Последние волок­на оказывают влияние на гамма-мотонейроны, контролируя про-приоцептивную афферентацию и, таким образом, участвуют в фор­мировании «мышечного чувства».