29. Развитие кости на месте гиалинового хряща. Этапы.

Кости туловища, конечностей, основания черепа формируются на месте хрящевой ткани. Начало процесса характеризуется перихондральным окостенением, начинающимся усиленной васкуляризацией надхрящницы, пролиферацией и дифференциацией ее клеток и межклеточного вещества, в том числе остеобластов.

В трубчатых костях этот процесс начинается в области диафиза формированием под надхрящницей сети перекладин грубоволокнистой кости – костной манежки. По мере развития переостальной кости в середине е хрящевой модели в центре окостенения хрящевая ткань закономерно изменяется. Клетки хряща прогрессивно увеличиваются в размерах, обогащаются гликогеном и васкуляризируются. Их ядра сморщиваются. Клеточные полости увеличиваются. В зоне диафиза формируется зона пузырчатого хряща. Соединительная ткань надкостницы, проникая между перекладинами костной манжетки, вносит в зону дегенерирующего хряща различно дифференцированные мезенхимные клетки как гемопоэтического ряда, так и дифференцирующиеся клетки костной ткани: остеокласты и остеобласты.

В смежных зонах хрящевого зачатка кости клетки, размножаясь, образуют расположенные параллельными ядрами, продольно ориентированные «клеточные колонки». Клетки в колонке разграничены тонкими перегородками основного вещества. Межклеточное вещество между колонками клеток, уплотняясь и кальцефицируясь, формируют «хрящевые балки». Энхондральное окостенение распространяется от диафиза хрящевой закладки к его эпифизам, соответственно в составе клеточных колонок можно выделить наиболее удаленную от диафиза зону пролиферации клеток (за которой ближе к диафизу следуют зоны созревания их), гипертрофии, дистрофии и распада. В образующиеся при этом лакуны врастают кровеносные сосуды с остеогенными клетками. По мере дифференцировки остеобластов они локализуются на стенках лакун и , продуцируя межклеточное вещество кости, формируют на поверхности сохранившихся хрящевых пластинок костную ткань. Процесс замещения хряща костной тканью называется энхондральным окостенением.

Одновременно с развитием энхондральной кости со стороны надкостницы идет активный процесс перихордального остеогенеза, формирующий плотный слой периостальной кости, распространяющейся по всей его длинне до эпифизарной пластинке роста. Периостальная кость представляет компактное вещество кости скелета. В отличие от грубоволокнистой кости манжетки у нее строение типичной пластинчатой кости с характерными системами костных пластинок, выраженными в разной степени в зависимости от видов животного и специфичности отдельных костей скелета.

Позднее центры окостенения появляются в эпифизах кости. Развивающаяся здесь костная ткань замещает хрящевую ткань всего эпифиза. Последняя сохраняется лишь на суставной поверхности и в эпифизарной пластинке роста, отграничивающей эпифиз от диафиза в течении всего периода роста организма до половой зрелости животного.

30. Развитие, строение и классификация мышечной ткани.

В основу классификации мышечных тканей положены два принципа — морфофункциональный и гистогенетический. В соответствии с морфофункциональным принципом, в зависимости от структуры органелл сокращения, мышечные ткани подразделяют на две подгруппы: исчерченные мышечные ткани и гладкие мышечные ткани.

Поперечнополосатые (исчерченные) мышечные ткани. В цитоплазме их элементов миозиновые филаменты постоянно полимеризованы, образуют с актиновыми нитями постоянно существующие миофибриллы. Последние организованы в характерные комплексы — саркомеры. В соседних миофибриллах структурные субъединицы саркомеров расположены на одинаковом уровне и создают поперечную исчерченность. Исчерченные мышечные ткани сокращаются быстрее, чем гладкие. Имеется две основные разновидности поперечнополосатых (исчерченных) тканей — скелетная мышечная ткань и сердечная мышечная ткань.

Гладкие (неисчерченные) мышечные ткани. Эти ткани характеризуются тем, что вне сокращения миозиновые филаменты деполимеризованы. В присутствии ионов кальция они полимеризуются и вступают во взаимодействие с филаментами актина. Образующиеся при этом миофибриллы не имеют поперечной исчерченности: при специальных окрасках они представлены равномерно окрашенными по всей длине нитями.

В соответствии с гистогенетическим принципом в зависимости от источников развития (т.е. эмбриональных зачатков) мышечные ткани подразделяются на 5 типов:

1) мезенхимные (из десмального зачатка в составе мезенхимы)

2) эпидермальные (из кожной эктодермы и из прехордальной пластинки)

3) нейральные (из нервной трубки)

4) целомические (из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка спланхнотома)

5) соматические (миотомные)

Первые три типа относятся к подгруппе гладких мышечных тканей, четвертый и пятый — к подгруппе поперечнополосатых.

Скелетная мышечная ткань

Гистогенез. Скелетная мышечная ткань развивается из миотомов сегментированного отдела мезодермы, а исчерченная мышечная ткань внытренних органов – из спланхнотома. На ранней стадии развития миотомы состоят из плотнорасположенных мышечных клеток – миобластов. Это первая стадия гистогенеза – миобластическая. Цитоплазма миобластов имеет тонковолокнистое строение, свидетельствующее о развитии сократительных белков. Уже на этой стадии миобласты способны к сокращению. Они интенсивно делятся и перемещаются клеточными потоками в участки расположения будущих мышц. Вскоре в цитоплазме миобластов можно различить единичные сократительные нити – миофибриллы, построенные из сократительных белков. Ядра миобластов относительно крупные, овальные, с малым количеством гетерохроматина и хорошо выраженными ядрышками. Они делятся интенсивнее клеток, поэтому вскоре миобласты становятся многоядерными. Увеличиваясь в длину, они приобретают форму волокон – симплатов.

В центре симпласта в ряд распологаются многочисленные ядра, на переферии интенсивно дифференцируются миофибриллы. Миосимпласты, очевидно, могут образовываться и путем слияния миобластов. Это вторая стадия гистогенеза. Она называется стадией мышечных трубочек. Мышечные трубочки, расщепляясь вдоль, формируют мышечные волокна. В последних число миофибрилл резко увеличивается, многочисленные ядра перемещаются на периферию и распологаются под плазмолеммой. Волокно приобретает исчерченность. Это третья стадия гистогенеза – стадия мышечных волокон. К мышечным волокнам подрастает соединительная ткань с кровеносными, сосудами, нервами, дефференцируются нервные окончания. Соединительная ткань участвует в образовании наружной оболочки мышечного волокна и связывает между собой мышечные волокна.

Строение: как следует из гистогенеза, у дифференцированной скелетной мышечной ткани нет клеточного строения. Ее структурной и функциональной единицей является мышечное волокно в виде длинных цитоплазматических тяжей с закругленными концами, которые могут переходить в сухожилия. Длинна волокон 10 – 100 мкм. Состоит мышечное волокно из саркоплазмы и многочисленных ядер, расположенных на периферии. Само волокно покрыто сарколеммой. Структурные компоненты саркоплазмы – сократительный аппарат, органеллы, включения, гиалоплазма.

Сердечная мышечная ткань. Этот вид мышечной ткани образует среднюю оболочку сердца, по характеру сокращения относится к непроизвольной, так как не контролируется волей животного. Развивается она из участка висцерального листка мезодермы – миоэпикардиальной пластинки.

Сердечная мышечная ткань состоит из мышечных клеток кардиомиоцитов. Миоциты, соединяясь друг с другом своими концами по длинной оси клеток, формируют структуру, сходную с мышечным волокном. Различие в строении и функции миоцитов дали основание классифицировать сердечную мышечную ткань на 2 разновидности: рабочую и проводящую. Первая составляет большую часть сердечной мышцы.

Кардиомиоциты на своей поверхности несут отростки или анастомозы, так как с их помощью клетки соединяются друг с другом. Сердечные Миоциты – это одноядерные и реже двуядерные клетки. Их светлые ядра овальной формы расположены в центре клетки. Цитоплазма состоит из сократительных нитей – миофибрилл, органелл, включений и гиалоплазмы. Органеллы клеток локализуются у полюсов ядра. Хорошо развиты митохондрии, хуже комплекс гольджи, саркоплазматическая сеть. Включения представлены многочисленными гранулами гликогена и пигмента липофусцина.

Гладкие мышечные ткани

По происхождению различают три группы гладких (или неисчерченных) мышечных тканей — мезенхимные, эпидермальные и нейральные.

Мышечная ткань мезенхимного происхождения

Гистогенез. Стволовые клетки и клетки-предшественники гладкой мышечной ткани, будучи уже детерминированными, мигрируют к местам закладки органов. Дифференцируясь, они синтезируют компоненты матрикса и коллаген базальной мембраны, а также эластин. У дефинитивных клеток (миоцитов) синтетическая способность снижена, но не исчезает полностью.

Строение. Структурно-функциональной единицей гладкой, или неисчерченной, мышечной ткани является гладко-мышечная клетка, или гладкий миоцит — это веретеновидная клетка длиной 20—500 мкм, шириной 5—8 мкм. Ядро клетки палочковидное, находится в ее центральной части. Когда миоцит сокращается, его ядро изгибается и даже закручивается. Органеллы общего значения, среди которых много митохондрий, сосредоточены в цитоплазме около полюсов ядра. Аппарат Гольджи и гранулярная эндо плазматическая сеть развиты слабо, что свидетельствует о малой активности синтетических функций. Рибосомы в большинстве своем расположены свободно.

Гладкая мышечная ткань эпидермального происхождения

Миоэпителиальные клетки развиваются из эпидермального зачатка. Они встречаются в потовых, молочных, слюнных и слезных железах и имеют общих предшественников с железистыми секреторными клетками. Миоэпителиальные клетки непосредственно прилежат к собственно эпителиальным и имеют общую с ними базальную мембрану. При регенерации те и другие клетки восстанавливаются из общих малодифференцированных предшественников. Большинство миоэпителиальных клеток имеют звездчатую форму. Эти клетки нередко называют корзинчатыми: их отростки охватывают концевые отделы и мелкие протоки желез. В теле клетки располагаются ядро и органеллы общего значения, а в отростках — сократительный аппарат, организованный, как и в клетках мышечной ткани мезенхимного типа.

Гладкая мышечная ткань нейрального происхождения

Миоциты этой ткани развиваются из клеток нейрального зачатка в составе внутренней стенки глазного бокала. Тела этих клеток располагаются в эпителии задней поверхности радужки. Каждая из них имеет отросток, который направляется в толщу радужки и ложится параллельно ее поверхности. В отростке находится сократительный аппарат, организованный так же, как и во всех гладких миоцитах. В зависимости от направления отростков (перпендикулярно или параллельно краю зрачка) миоциты образуют две мышцы — суживающую и расширяющую зрачок.