13.3.2. Миокард
Многотканевая мышечная оболочка сердца (myocardium) состоит из тесно связанных между собой поперечнополосатых мышечных клеток - кардио-миоцитов (см. главу 9). Между мышечными элементами располагаются прослойки рыхлой соединительной ткани, сосуды, нервы. Различают сократительные (рабочие) сердечные миоциты (myociti cardiaci), проводящие сердечные миоциты (myocyti cardiacus conducens), входящие в состав так называемой проводящей системы сердца, и секреторные предсердные кардиомиоциты (cardiomyocyti atrialis secretans).
Сердечные сократительные (рабочие) миоциты характеризуются рядом структурных и цитохимических особенностей. На продольных срезах они почти прямоугольной формы, длина колеблется от 50 до 120 мкм, ширина составляет 15-20 мкм. Клетки покрыты сарколеммой, состоящей из плазмо-
леммы и базальной мембраны, в которую вплетаются тонкие коллагеновые и эластические волокна, образующие «наружный скелет» кардиомиоцитов. Базальная мембрана кардиомиоцитов, содержащая большое количество гликопротеинов, способных связывать Са2+, может принимать участие наряду с саркотубулярной сетью и митохондриями в перераспределении Са2+ в цикле сокращение - расслабление. Базальная мембрана латеральных сторон - кардиомиоцитов инвагинирует в канальцы Т-системы (в отличие от соматических мышечных волокон).
Кардиомиоциты желудочков значительно интенсивнее пронизаны канальцами Т-системы, чем соматические мышечные волокна. Канальцы L-системы (латеральные расширения саркоплазматической сети) и Т-системы образуют диады (один каналец L-системы и один - Т-системы), реже триады (два канальца L-системы и один - Т-системы). В центральной части миоцита расположены одно-два ядра овальной или удлиненной формы. Между миофибриллами находятся многочисленные митохондрии.
В отличие от желудочковых кардиомиоцитов, форма которых близка к цилиндрической, предсердные миоциты чаще отростчатые, их размеры меньше. В миоцитах предсердий меньше митохондрий, миофибрилл саркоплазматической сети. В пред-сердных кардиомиоцитах менее выражена активность сукцинатдегидрогеназы, но более высока активность ферментов, связанных с метаболизмом гликогена (фосфо-рилаза, гликогенсинтетаза и др.). Отличительными особенностями этих кардиомио-цитов являются относительно хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть и значительное развитие комплекса Гольджи. Указанные выше морфологические признаки связаны с наличием в предсердных кардиомиоцитах специфических предсердных гранул, содержащих гормоноподобные пептиды (атриопептин, натрийуретический фактор типа С). Секреторные сократительные предсердные миоциты (эндокринные предсердные миоциты) располагаются преимущественно в правом предсердии и ушках сердца. При растяжении предсердий секрет поступает в кровь и воздействует на собирательные трубочки почки, клетки клубочковой зоны коры надпочечников, участвующие в регуляции объема внеклеточной жидкости и уровня артериального давления.
Еще одной отличительной чертой предсердных миоцитов у многих млекопитающих является слабое развитие Т-системы канальцев. В тех предсердных мио-цитах, где нет Т-системы, на периферии клеток, под сарколеммой, располагаются многочисленные пиноцитозные пузырьки и кавеолы. Полагают, что эти пузырьки и кавеолы являются функциональными аналогами Т-канальцев.
Энергия, необходимая для сокращения сердечной мышцы, образуется главным образом за счет взаимодействия АДФ с креатинфосфатом, в результате чего возникают креатин и АТФ. Главным субстратом дыхания в сердечной мышце являются жирные кислоты и в меньшей степени - углеводы. Процессы анаэробного расщепления углеводов (гликолиз) в миокарде (кроме проводящей системы) человека практического значения не имеют.
Кардиомиоциты сообщаются между собой в области вставочных дисков (disci intercalati). В гистологических препаратах они имеют вид темных полосок. Строение вставочного диска на его протяжении неодинаково (см. рис. 9.10 и 9.11). Различают десмосомы, места вплетения миофибрилл в плазмо-лемму (промежуточные контакты) и щелевые контакты - нексусы. Если первые два участка диска выполняют механическую функцию, то третий
осуществляет электрическую связь кардиомиоцитов. Нексусы обеспечивают быстрое проведение импульсов от клетки к клетке. Зоны прикрепления миофибрилл всегда располагаются на уровне, соответствующем очередной Z-линии.
Иммуноцитохимически в этих участках показано наличие L-актинина и винку-лина. Как и в скелетных мышцах, в кардиомиоцитах цитоскелет представлен промежуточными филаментами диаметром 10 нм. Эти филаменты, состоящие из белка десмина или скелетина, располагаются как вдоль длинной оси, так и поперек. При этом промежуточные нити проходят поперек через М- и Z-линии миофибрилл, скрепляя их и поддерживая соседние саркомеры на одном уровне.
С помощью вставочных дисков кардиомиоциты соединяются в мышечные «волокна». Продольные и боковые связи (анастомозы) кардиомиоцитов обеспечивают функциональное единство миокарда.
Между кардиомиоцитами находится интерстициальная соединительная ткань, содержащая большое количество кровеносных и лимфатических капилляров. Каждый миоцит контактирует с двумя-тремя капиллярами.
Проводящая система сердца
Проводящая система сердца (systema conducens cardiacum) - мышечные клетки, формирующие и проводящие импульсы к сократительным клеткам сердца. В состав проводящей системы входят синусно-предсердный (синусный) узел, предсердно-желудочковый (атриовентрикулярный) узел, предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса) и их разветвления (волокна Пуркинье), передающие импульсы на сократительные мышечные клетки.
Различают несколько типов мышечных клеток, которые в неодинаковых соотношениях находятся в различных отделах этой системы (рис. 13.22).
Клетки узла проводящей системы. Формирование импульса происходит в синусном узле, центральную часть которого занимают возбуждающие кар-диомиоциты - водители ритма, или пейсмекерные клетки (Р-клетки), способные к самопроизвольным сокращениям (см. рис. 13.22). Они отличаются небольшими размерами, многоугольной формой с максимальным диаметром 8-10 мкм, небольшим количеством миофибрилл, не имеющих упорядоченной ориентировки.
Миофиламенты в составе миофибрилл расположены рыхло. А- и I-диски различаются нечетко. Митохондрии небольшие, округлой или овальной формы, немногочисленные. Саркоплазматическая сеть развита слабо. Т-система отсутствует, но вдоль плазмолеммы находится много пиноцитозных пузырьков и кавеол, которые в 2 раза увеличивают мембранную поверхность клеток. Высокое содержание свободного кальция в цитоплазме этих клеток при слабом развитии саркоплазматической сети обусловливает способность клеток синусного узла генерировать импульсы к сокращению. Поступление необходимой энергии обеспечивается преимущественно процессами гликолиза. Между клетками встречаются единичные десмосомы и нексусы.
По периферии узла располагаются переходные кардиомиоциты. Это тонкие, вытянутые клетки, поперечное сечение которых меньше поперечного сечения типичных сократительных кардиомиоцитов. Миофибриллы более
Рис. 13.22. Кардиомиоциты проводящей системы сердца (по П. П. Румянцеву): I - схема расположения элементов проводящей системы сердца; II - кардиомиоциты синусного и предсердно-желудочкового узлов: а - Р-клетки; б - переходные клетки; III - кардиомиоцит из пучка Гиса; IV - кардиомиоцит из ножек пучка Гиса (волокна Пуркинье). 1 - ядра; 2 - миофибриллы; 3 - митохондрии; 4 - саркоплазма; 5 - глыбки гликогена; 6 - промежуточные филаменты; 7 - миофиламентные комплексы
развиты, ориентированы параллельно друг другу, но не всегда. Отдельные переходные клетки могут содержать короткие Т-трубочки. Переходные клетки сообщаются между собой как с помощью простых контактов, так и путем образования более сложных соединений типа вставочных дисков. Функциональное значение этих клеток состоит в передаче возбуждения от Р-клеток к клеткам пучка и рабочему миокарду.
Кардиомиоциты предсердно-желудочкового пучка проводящей системы (пучка Гиса) и его ножек (волокон Пуркинье) содержат относительно длинные миофибриллы, имеющие спиралевидный ход. В функциональном отношении они являются передатчиками возбуждения от переходных клеток к клеткам рабочего миокарда желудочков.
Мышечные клетки проводящей системы в стволе и разветвлениях ножек ствола проводящей системы располагаются небольшими пучками, они окружены прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани. Ножки пучка разветвляются под эндокардом, а также в толще миокарда желудочков. Кардиомиоциты проводящей системы разветвляются в миокарде и проникают в сосочковые мышцы. Это обусловливает натяжение сосочковыми мышцами створок клапанов (левого и правого) еще до того, как начнется сокращение миокарда желудочков.
По строению кардиомиоциты пучка отличаются большим диаметром (15 мкм и более), почти полным отсутствием Т-систем, тонкостью миофи-брилл, которые без определенного порядка располагаются главным образом по периферии клетки. Ядра, как правило, расположены эксцентрично. Эти клетки в совокупности образуют предсердно-желудочковый пучок и ножки пучка (волокна Пуркинье). Кардиомиоциты в составе этих волокон самые крупные не только в проводящей системе, но и во всем миокарде. В них много гликогена, редкая сеть миофибрилл, нет Т-трубочек. Клетки связаны между собой нексусами и десмосомами.
В проводящей системе сердца преобладают энзимы, принимающие участие в анаэробном гликолизе (фосфорилаза, дегидрогеназа молочной кислоты). Понижена активность аэробных ферментов цикла трикарбоновых кислот и митохондриальной цепи переноса электронов (цитохромоксидаза). В проводящих волокнах содержание калия ниже, а кальция и натрия выше, чем в сократительных кардиомиоцитах.
В миокарде много афферентных и эфферентных нервных волокон (рис. 13.23, а, б). Типичных нервно-мышечных синапсов здесь нет. Раздражение нервных волокон, окружающих проводящую систему, а также нервов, подходящих к сердцу, вызывает изменение ритма сердечных сокращений. Это указывает на решающую роль нервной системы в ритме сердечной деятельности, а следовательно, и в передаче импульсов по проводящей системе.