13.3. Сердце

Сердце (соr) - основной орган, приводящий в движение кровь.

Развитие. Первая закладка сердца появляется в начале 3-й нед развития у эмбриона длиной 1,5 мм в виде парного скопления мезенхимных клеток, которые расположены под висцеральным листком спланхнотома. Позднее эти скопления превращаются в две удлиненные трубочки, впадающие вместе с прилегающими висцеральными листками спланхнотома мезодермы в цело-мическую полость тела (рис. 13.19). В дальнейшем мезенхимные трубки сливаются и из их стенок образуются тканевые элементы эндокарда. Та область висцеральных листков спланхнотома мезодермы, которая прилежит к этим трубкам, получила название миоэпикардиальных пластинок. Последние приближаются к закладке эндокарда, окружают ее снаружи и сливаются друг с другом. Этот процесс идет в краниокаудальном направлении. Вначале возникают желудочковые, затем предсердные и синусно-предсердные зоны будущего сердца. Миоэпикардиальные пластинки дифференцируются на две части: во внутренней, прилежащей к мезенхимной трубке, находятся стволовые кардио-миобласты, а в наружной - тканевые элементы эпикарда.

Клетки зачатка миокарда - кардиомиобласты - делятся и дифференцируются в кардиомиоциты (см. главу 9). Их объем увеличивается, и на 2-м мес развития зародыша в них появляются миофибриллы с поперечной исчерченностью. Z-полоски появляются одновременно с саркотубулярной сетью и поперечными инвагинациями клеточной мембраны (Т-системы). На плазмолеммах контактирующих кардиомиоцитов местами отмечаются десмосомоподобные структуры. Формирующиеся в кардиомиоцитах мио-фибриллы также прикрепляются к плазмолеммам, где позднее образуются вставочные диски.

В конце 2-го мес появляются признаки формирования проводящей системы, кардиомиоциты которой отличаются многоядерностью, замедленной дифференцировкой миофибриллярного аппарата. К 4-му мес заканчивается образование всех отделов проводящей системы сердца. Развитие мышечной ткани левого желудочка происходит быстрее, чем правого.

Клапаны сердца - предсердно-желудочковые и желудочково-сосудистые - развиваются в основном как дупликатура эндокарда.

Левый предсердно-желудочковый клапан появляется в виде эндокардиального валика, в который позднее (у эмбриона 2,5 мес) начинает врастать соединительная

Рис. 13.19. Развитие сердца. Поперечные разрезы зародышей на трех последовательных стадиях формирования сердца (по Штралю, Гису и Борну):

а - две парные закладки сердца; б - их сближение; в - слияние в одну непарную закладку. 1 - эктодерма; 2 - энтодерма; 3 - париетальный листок спланхнотома; 4 - висцеральный листок спланхнотома; 5 - хорда; 6 - нервная пластинка; 7 - сомит; 8 - вторичная полость тела; 9 - эндотелиальная закладка сердца (парная); 10 - нервный желобок; 11 - нервные валики; 12 - нисходящая аорта (парная); 13 - образующаяся головная кишка; 14 - головная кишка; 15 - спинная сердечная брыжейка; 16 - полость сердца; 17 - эпикард; 18 - миокард; 19 - эндокард; 20 - околосердечная сумка; 21 - перикардиальная полость; 22 - редуцирующаяся брюшная сердечная брыжейка

Рис. 13.20. Строение стенки сердца: 1 - эндотелий; 2 - субэндотелиальный слой; 3 - мышечно-эластический слой; 4 - капилляры; 5 - атипичные мышечные клетки (проводящие миоциты); 6 - типичные кардиомиоциты миокарда (микрофотография, малое увеличение)

ткань из эпикарда. На 4-м мес внутриутробного периода из эпикарда в створку клапана врастает пучок коллагеновых волокон, образующий в будущем фиброзную пластинку. Правый предсердно-желудочковый клапан закладывается как мышечно-эндокардиальный валик. С 3-го мес развития зародыша мышечная ткань правого атриовентрикуляр-ного клапана уступает место соединительной ткани, врастающей со стороны миокарда и эпикарда. У взрослого человека мышечная ткань сохраняется в виде рудимента только с предсердной стороны в основании клапана. Таким образом, предсердно-желудочковые клапаны являются производными не только эндокарда, но и соединительной ткани миокарда и эпикарда. Аортальные клапаны имеют двойное происхождение: синусная сторона их образуется из соединительной ткани фиброзного кольца, которая покрывается эндотелием, а желудочковая - из эндокарда. Первые нервные терминали выявляются в предсердиях 5,5-недельных эмбрионов человека, а на 8-й нед в предсердиях обнаруживаются ганглии, состоящие из 4-10 нейробластов. Из клеток нервного гребня, мигрировавших в зачаток предсердий, образуются холинергические нейроны, глиоциты и мелкие грануляр-

ные клетки. Холинергический и адренергический нервные аппараты сердца развиваются почти одновременно. Врастание нервных волокон в развивающееся сердце идет поэтапно. Сначала появляются нервные волокна в правом, затем в левом предсердии, позже - в правом, затем в левом желудочке. При этом вначале в предсердиях выявляются веточки от симпатических стволов, а позднее - ветви грудных симпатических волокон.

Строение. В стенке сердца различают три оболочки: внутреннюю - эндокард, среднюю, или мышечную, - миокард, и наружную, или серозную, - эпикард (рис. 13.20).