13.1.2. Микроциркуляторное русло
Этим термином в ангиологии обозначается система мелких сосудов, включающая артериолы, капилляры, венулы, а также артериоловенулярные анастомозы. Этот функциональный комплекс кровеносных сосудов, окруженный лимфатическими капиллярами и лимфатическими сосудами, вместе с окружающей соединительной тканью обеспечивает регуляцию крове-
наполнения органов, транскапиллярный обмен и дренажно-депонирующую функцию (рис. 13.5). Чаще всего элементы микроциркуляторного русла образуют густую систему анастомозов прекапиллярных, капиллярных и посткапиллярных сосудов, но могут быть и другие варианты с выделением какого-либо основного, предпочтительного канала, например анастомоза прекапиллярной артериолы и посткапиллярной венулы и др. В каждом органе адекватно его функции существуют специфические особенности конфигурации, диаметра и плотности расположения сосудов микроцирку-ляторного русла.
Сосуды микроциркуляторного русла пластичны при изменении кровотока. Они могут депонировать форменные элементы или быть спазмиро-ваны и пропускать лишь плазму, изменять проницаемость для тканевой жидкости.
Артериолы
Это наиболее мелкие артериальные сосуды мышечного типа диаметром не более 50-100 мкм, которые, с одной стороны, связаны с артериями, а с другой - постепенно переходят в капилляры (рис. 13.6). В артериолах сохраняются три оболочки, характерные для артерий вообще, однако выражены они очень слабо.
Рис. 13.6. Строение артериолы (схема по Ю. И. Афанасьеву):
1 - эндотелиальная клетка; 2 - базальная мембрана; 3 - внутренняя эластическая мембрана; 4 - гладкая мышечная клетка; 5 - контакт гладкого миоцита с эндоте-лиоцитом; 6 - адвентициальные клетки; 7 - соединительнотканные волокна
Внутренняя оболочка этих сосудов состоит из эндотелиальных клеток с базальной мембраной, тонкого субэндотелиального слоя и тонкой внутренней эластической мембраны. Средняя оболочка образована 1- 2 слоями гладких мышечных клеток, имеющих спиралевидное направление. В прекапиллярных артериолах (прекапиллярах) гладкие мышечные клетки располагаются поодиночке. Расстояние между ними увеличивается в дистальных отделах, однако они обязательно присутствуют в месте отхождения прекапилля-ров от артериолы и в месте разделения прекапилляра на капилляры. В артериолах обнаруживаются перфорации в базальной мембране эндотелия и внутренней эластической мембране, благодаря которым осуществляется непосредственный тесный контакт эндотелиоцитов и гладких мышечных клеток (см. рис. 13.6). Такие контакты создают
условия для передачи информации от эндотелия гладким мышечным клеткам. В частности, при выбросе в кровь адреналина надпочечников эндотелий синтезирует фактор, который вызывает сокращение гладких мышечных клеток. Между мышечными клетками артериол обнаруживается небольшое количество эластических волокон. Наружная эластическая мембрана отсутствует. Наружная оболочка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью.
В функциональном отношении артериолы являются, по выражению И. М. Сеченова, «кранами сосудистой системы», которые регулируют приток крови к органам благодаря сокращению спирально направленных гладких мышечных клеток, иннервируемых эфферентными нервными волокнами. В месте отхождения капилляра от прекапиллярных артериол имеется сужение, обусловленное циркулярно расположенными гладкими мышечными клетками в устье капилляров, выполняющих роль прекапиллярных сфинктеров.
Капилляры
Кровеносные капилляры (vasae haemocapillariae) наиболее многочисленные и самые тонкие сосуды, имеющие, однако, различный просвет (рис. 13.7). Это обусловлено как органными особенностями капилляров, так и функциональным состоянием сосудистой системы.
Например, наиболее узкие капилляры (диаметром от 4,5 до 6-7 мкм) находятся в поперечнополосатых мышцах, нервах, легких и т. п., более широкие капилляры (диаметром 8-11 мкм) - в коже и слизистых оболочках. В кроветворных органах, некоторых железах внутренней секреции, печени встречаются капилляры с широким, но меняющимся на протяжении сосуда диаметром (20-30 мкм и более). Такие капилляры называются синусо-идными. Специфические вместилища крови капиллярного типа - лакуны - имеются в пещеристых телах полового члена.
В большинстве случаев капилляры формируют сеть, однако они могут образовывать петли (в сосочках кожи, ворсинках кишки, синовиальных ворсинках суставов и др.), а также клубочки (сосудистые клубочки в почке). В капиллярах, образующих петли, выделяют артериальный и венозный отделы. Ширина артериального отдела в среднем равна диаметру эритроцита, а венозного - несколько больше.
Количество капилляров в разных органах неодинаково. Например, на поперечном разрезе в мышце человека на 1 мм2насчитывается от 1400 до 2000 капилляров, а в коже на той же площади - 40. В любой ткани в обычных физиологических условиях находится до 50 % нефункционирую-щих капилляров. Просвет их, как правило, сильно уменьшен, но полного закрытия его при этом не происходит. Для форменных элементов крови эти капилляры оказываются непроходимыми, в то же время плазма продолжает по ним циркулировать. Число капилляров в определенном органе связано с его общими морфофункциональными особенностями, а количество
Рис. 13.7. Капилляр. Микрокиносъемка (по В. И. Козлову):
1 - эндотелий; 2 - перицит; 3 - адвентициальная клетка; 4 - эритроциты в просвете капилляра. Стрелкой обозначено направление движения крови
открытых капилляров зависит от интенсивности работы органа в данный момент.
Площадь поперечного сечения среза капиллярного русла в любой области во много раз превышает площадь поперечного сечения исходной артерии.
В стенке капилляров различают три тонких слоя (как аналоги трех оболочек рассмотренных выше сосудов). Внутренний слой представлен эндоте-лиальными клетками, расположенными на базальной мембране, средний состоит из перицитов, заключенных в базальную мембрану, а наружный - из редко расположенных адвентициальных клеток и тонких коллагеновых волокон, погруженных в аморфное вещество.
Эндотелиальный слой. Внутренняя выстилка капилляра представляет собой пласт лежащих на базальной мембране вытянутых, полигональной формы эндотелиальных клеток с извилистыми границами, которые хорошо выявляются при импрегнации серебром (рис. 13.8).
Ядра эндотелиальных клеток обычно уплощенные, овальной формы. Ядросодержащие части эндотелиоцитов, как правило, выбухают в просвет капилляра, располагаясь в шахматном порядке (I тип) или напротив друг друга (II тип). Наиболее благоприятные условия кровотока в капиллярах создаются при I типе расположения ядер, который встречается чаще. При сокращении эндотелиоцитов, ядра которых располагаются друг напротив друга, может произойти закрытие просвета капилляров.
Наиболее вытянутые эндотелиоциты длиной 75-175 мкм, а наиболее короткие - длиной 5-8 мкм. Толщина эндотелиальных клеток неодинакова. В различных капиллярах она колеблется от 200 нм до 1-2 мкм на периферии и 3-5 мкм в околоядерных участках. Клетки эндотелия обычно тесно прилежат друг к другу, часто обнаруживаются плотные и щелевые контакты. Поверхность эндотелиальных клеток, обращенная к току крови, покрыта слоем гликопротеидов (параплазмолеммальный слой), с которым связаны атромбогенная и барьерная функция эндотелия, а также участие эндотелия в регуляции сосудистого тонуса. Атромбогенная функция эндотелия обусловлена не только отрицательным зарядом гликокаликса, но также и способностью эндотелия синтезировать вещества, обладающие атромбо-генными свойствами, такие как простациклин, ингибирующий агрегацию тромбоцитов. Барьерная функция эндотелия связана с рецепторами, цито-
Рис. 13.8. Эндотелий капилляров:
а - плоскостное изображение; б - отвесный срез (схема по Ю. И. Афанасьеву): 1 - границы клеток; 2 - цитоплазма; 3 - ядро;в - фенестры в эндотелиоцитах пери-тубулярного капилляра почки. Электронная микрофотография, увеличение 20 000 (по А. А. Миронову); г - параплазмолеммальный слой эндотелиоцита гемокапил-ляра. Электронная микрофотография, увеличение 80 000 (по В. В. Куприянову, Я. Л. Караганову и В. И. Козлову): 1 - просвет капилляра; 2 - плазмолемма; 3 - параплазмолеммальный слой; 4 - базальная мембрана; 5 - цитоплазма перицита
скелетом эндотелиоцитов, базальной мембраной (см. ниже). Вдоль внутренней и наружной поверхностей эндотелиальных клеток располагаются пи-ноцитозные пузырьки и кавеолы, отображающие трансэндотелиальный транспорт различных веществ и метаболитов. В венозном отделе капилляра их больше, чем в артериальном. Органеллы, как правило, немногочисленны и расположены в околоядерной зоне.
Внутренняя поверхность эндотелия капилляра, обращенная к току крови, может иметь ультрамикроскопические выступы в виде отдельных микроворсинок, особенно в венозном отделе капилляра. В этих отделах капилляров цитоплазма эндотелиоцитов образует клапанообразные структуры. Эти цитоплазматические выросты увеличивают поверхность эндотелия и в зависимости от активности транспорта жидкости через эндотелий изменяют свои размеры.
Эндотелий участвует в образовании базальной мембраны. Одна из функций эндотелия - сосудообразующая (неоваскулогенез). Эндотелиальные клетки обра-
зуют между собой простые соединения, контакты типа замка и плотные контакты с локальным слиянием внешних пластинок плазмолеммы контактирующих эндо-телиоцитов и облитерацией межклеточной щели. Эндотелиоциты синтезируют и выделяют факторы, активирующие систему свертывания крови (тромбопластин, тромбоксан), и антикоагулянты (простациклин и др.). Участие эндотелия в регуляции сосудистого тонуса опосредуется также через рецепторы. При связывании вазоактивных веществ с рецепторами в эндотелиальных клетках синтезируется либо фактор расслабления, либо фактор сокращения гладких миоцитов. Эти факторы специфичны и действуют только на гладкие миоциты сосудов. Базальная мембрана эндотелия капилляров - это тонкофибриллярная, пористая, полупроницаемая пластина толщиной 30-35 нм, в состав которой входят коллаген IV и V типов, гликопротеины, а также фибронектин, ламинин и сульфатосодержащие протеогликаны. Базальная мембрана выполняет опорную, разграничительную и барьерную функции. Между эндотелиальными клетками и перицитами базальная мембрана местами истончается и прерывается, а сами клетки здесь связаны между собой посредством плотных контактов плазмолеммы. Эта область эндотелиопери-цитарных контактов служит местом передачи различных факторов от одной клетки другой.
Перициты. Эти соединительнотканные клетки имеют отростчатую форму и окружают кровеносные капилляры, располагаясь в расщеплениях базальной мембраны эндотелия. На перицитах некоторых капилляров обнаружены эфферентные нервные окончания, функциональное значение которых, по-видимому, связано с регуляцией изменения просвета капилляров.
Адвентициальные клетки. Это малодифференцированные клетки, расположенные снаружи от перицитов. Они окружены аморфным веществом соединительной ткани, в котором находятся тонкие коллагеновые волокна. Адвентициальные клетки являются камбиальными полипотентными предшественниками фибробластов, остеобластов и адипоцитов и др.
Классификация капилляров. В основу классификации капилляров положены результаты электронно-микроскопических исследований эндотелия и базальной мембраны.
Различают три типа капилляров (рис. 13.9). Наиболее распространенный тип капилляров - соматический, описанный выше (к этому типу относятся капилляры со сплошными эндотелиальной выстилкой и базальной мембраной); второй тип -фенестрированные капилляры с порами в эндотелио-цитах, затянутых диафрагмой (фенестрами), и третий тип - капилляры перфорированного типа со сквозными отверстиями в эндотелии и базальной мембране. Капилляры соматического типа находятся в сердечной и скелетной мышцах, в легких и других органах (рис. 13.10).
Фенестрированные капилляры встречаются в эндокринных органах, в собственной пластинке слизистой оболочки тонкой кишки, в бурой жировой ткани, в почке. Перфорированные капилляры характерны для органов кроветворения, в частности для селезенки, а также для печени.
Фенестры и в особенности щели облегчают проникновение различных макромолекул и корпускулярных частиц через стенку капилляров. Растяжимость эндотелия и проницаемость для коллоидных частиц в венозном отделе капилляра выше, чем в артериальном.
Рис. 13.9. Три типа капилляров (по Ю. И. Афанасьеву):
а - капилляр с непрерывными эндотелиальной выстилкой и базальной мембраной; б - капилляр с фенестрированным эндотелием и непрерывной базальной мембраной; в - капилляр с щелевидными отверстиями в эндотелии и прерывистой базальной мембраной. 1 - эндотелиоцит; 2 - базальная мембрана; 3 - фенестры; 4 - щели (поры); 5 - перицит; 6 - адвентициальная клетка; 7 - контакт эндотелиоцита и перицита; 8 - нервное окончание; г - капилляр, обозначения, общие с а-в (микрофотография, окраска - железный гематоксилин)
Кровеносные капилляры осуществляют основные обменные процессы между кровью и тканями, а в некоторых органах (легкие) участвуют в обеспечении газообмена между кровью и воздухом. Тонкость стенок капилляров, огромная площадь их соприкосновения с тканями (более 6000 м2), медленный кровоток (0,5 мм/с), низкое кровяное давление (20-30 мм рт. ст.) обеспечивают наилучшие условия для обменных процессов.
Стенка капилляров тесно связана функционально и морфологически с окружающей соединительной тканью (изменение состояния базальной мембраны и основного вещества соединительной ткани).
Изменение просвета капилляров при различных физиологических и патологических условиях в значительной мере зависит от давления крови в самих капиллярах, что связано с тонусом мышечных клеток артериол и мелких вен, прекапиллярных сфинктеров, а также артериоловенулярных анастомозов и состоянием перицитов.
Рис. 13.10. Строение капилляра соматического типа. Электронная микрофотография, увеличение 13 000 (по Н. А. Юриной и А. И. Радостиной):
1 - ядро эндотелиоцита; 2 - базальная мембрана; 3 - везикулы в цитоплазме; 4 - перицит
Отводящий отдел микроциркуляторного русла начинается венозной частью капилляров, для которых характерны более крупные микроворсинки на люминальной поверхности эндотелия и складки, напоминающие створки клапанов, относительно большое число митохондрий и пиноци-тозных пузырьков. В эндотелии отводящего отдела чаще обнаруживаются фенестры. Диаметр венозного отдела капилляра может быть шире артериального в 1,5-2 раза.
Венулы
Различают три разновидности венул (venulae): посткапиллярные, собирательные и мышечные. Посткапиллярные венулы(диаметр 8-30 мкм) по своему строению напоминают венозный отдел капилляра, но в стенке этих венул отмечается больше перицитов, чем в капиллярах. Посткапиллярные вену-лы с высоким эндотелием служат местом выхода лимфоцитов из сосудов (в органах иммунной системы). В собирательных венулах (диаметр 30-50 мкм) появляются отдельные гладкие мышечные клетки и более отчетливо выражена наружная оболочка. Мышечные венулы (диаметр 50-100 мкм) имеют один-два слоя гладких мышечных клеток в средней оболочке и сравнительно хорошо развитую наружную оболочку.
Венозный отдел микроциркуляторного русла вместе с лимфатическими капиллярами выполняет дренажную функцию, регулируя гематолимфати-ческое равновесие между кровью и внесосудистой жидкостью, удаляя продукты метаболизма тканей. Через стенки венул, так же как через капилляры,
мигрируют лейкоциты. Медленный кровоток (не более 1-2 мм в секунду) и низкое кровяное давление (около 10 мм рт. ст.), а также растяжимость этих сосудов создают условия для депонирования крови.
Артериоловенулярные анастомозы
Артериоловенулярные анастомозы (ABA) - это соединения сосудов, несущие артериальную кровь в вены в обход капиллярного русла. Они обнаружены почти во всех органах, диаметр ABA колеблется от 30 до 500 мкм, а длина может достигать 4 мм. Объем кровотока в ABA во много раз больше, чем в капиллярах, скорость кровотока значительно увеличена. Так, если через капилляр 1 мл крови проходит в течение 6 ч, то такое же количество крови через ABA проходит за две секунды. ABA отличаются высокой реактивностью и способностью к ритмическим сокращениям с частотой до 12 раз в минуту.
Классификация (рис. 13.11). Различают две группы анастомозов: 1) истинные ABA (шунты), по которым сбрасывается чисто артериальная кровь; 2) атипичные ABA (полушунты), по которым течет смешанная кровь.
Первая группа истинных анастомозов (шунты) может иметь различную внешнюю форму - прямые короткие соустья, петли, ветвящиеся соединения. По своему строению они подразделяются на две подгруппы: а) простые ABA и б) ABA, снабженные специальными сократительными структурами.
В простых истинных анастомозах границы перехода одного сосуда в другой соответствуют участку, где заканчивается средняя оболочка артериолы. Регуляция кровотока осуществляется гладкими мышечными клетками средней оболочки самой артериолы, без специальных дополнительных сократительных аппаратов. Во второй подгруппе анастомозы могут иметь специальные сократительные устройства в виде валиков или подушек в субэндотелиальном слое, образованные продольно расположенными гладкомышечными клетками. Сокращение подушек, выступающих в просвет анастомоза, приводит к прекращению кровотока. К этой же подгруппе относятся ABA эпителиоидного типа (простые и сложные). Простые ABA эпителиоидного типа характеризуются наличием в средней оболочке внутреннего продольного и наружного циркулярного слоев гладких мышечных клеток, которые по мере приближения к венозному концу заменяются на короткие овальные светлые клетки (Е-клетки), похожие на эпителиальные. В венозном сегменте ABA стенка его резко истончается. Средняя оболочка здесь содержит лишь незначительное количество гладких мышечных клеток в виде циркулярно расположенных поясков. Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани. Сложные, или клу-бочковые (гломерулярные), ABA эпителиоидного типа отличаются от простых тем, что приносящая (афферентная) артериола делится на 2-4 ветви, которые переходят в венозный сегмент. Эти ветви окружены одной общей соединительнотканной оболочкой. Такие анастомозы часто обнаруживаются в дерме кожи и гиподерме, а также в параганглиях.
Вторая группа - атипичные анастомозы (полушунты) - представляет собой соединения артериол и венул, по которым кровь протекает через короткий, но широкий, диаметром до 30 мкм, капилляр, поэтому сбрасываемая в венозное русло кровь является не полностью артериальной.
Рис. 13.11. Артериоловенулярные анастомозы (ABA) (по Ю. И. Афанасьеву): I - ABA без специального запирательного устройства: 1 - артериола; 2 - венула; 3 - анастомоз; 4 - гладкие миоциты анастомоза; II - ABA со специальным запиратель-ным устройством: а - анастомоз типа замыкающей артерии; б - простой анастомоз эпителиоидного типа; в - сложный анастомоз эпителиоидного типа (клубочковый): 1 - эндотелий; 2 - продольно расположенные пучки гладких миоцитов; 3 - внутренняя эластическая мембрана; 4 - артериола; 5 - венула; 6 - анастомоз; 7 - эпи-телиоидные клетки анастомоза; 8 - капилляры в соединительнотканной оболочке; III - атипичный анастомоз: 1 - артериола; 2 - короткий капилляр; 3 - венула
ABA, особенно клубочкового типа, богато иннервированы. ABA принимают участие в регуляции кровенаполнения органов, местного и общего давления крови, в мобилизации депонированной в венулах крови. Эти соединения играют определенную роль в стимуляции венозного кровотока, артериализации венозной крови, мобилизации депонированной крови и регуляции тока тканевой жидкости в венозное русло. Велика роль ABA в компенсаторных реакциях организма при нарушении кровообращения и развитии патологических процессов.