Цитохром с

Цитохром С - кіші молекулалы гем құрамды белок, мембрананың липидтік қабатында қозғалуға қабілетті.

IV-комплекс

IV-комплекс-цитохромоксидазалар цх а, цх а3. Олардың орталық иондары Си2+. Негізгі қызметі - электрондарды цх С-дан О2 -ге дейін жеткізу және Н+ -тің мембранааралық кеңістікте ауысуын қамтамасыз ету.

Тыныс алу тізбегіндегі аралық тасымалдаушылардың протондар мен электрондарды тасымалдауының кезектескен реакцияларының реті 7 - сур.

Сур. 7. Тыныс алу тізбегіндегі комплекстердің реті.

Процесс протондар мен электрондарды тотығушы субстраттан НАД⁺ немесе ФАД коферменттеріне ауыстырудан басталады. Бұл бірінші стадияны катализдеуші дегидрогеназаның НАД⁺ -тәуелді немесе ФАД -тәуелді болуымен айқындалады. НАД⁺ -тәуелді жағдайда протон доноры ретінде иозцитрат, -кетоглутарат, малат, пируват, глутамат қатысады. ФАД -тәуелді жағдайда протонның доноры -сукцинат, ацил-КоА, -глицерофосфат болады. Егер процесс НАД⁺ арқылы басталса, онда келесі протон ауыстырушы ФМН болады. ФМН-дан протон мен электрон кофермент Q-ға ауысады. ФАД-тәуелді дегидрогеназадан протон мен электрон бірден убихинонға, бірінші комплексті айналып өткендей, беріледі. Убихиноннан ары қарай протон мен электрондар жолы екіге бөлінеді. Кофермент Q (убихинон) электрондарды ары қарай цитохромдарға ауыстырады.

Тыныс алу тізбегінде цитохромдар тек электрондардың тасымалдаушылары болып табылады және тотығу -тотықсыздану потенциалдарының дәрежесіне сәйкес келесі кезекпен орналасады: цх в, цх С₁, цх С, цх а, цх а₃. Цитохромның геміндегі темір иондары валенттілігін электрондарды қосу және беру кездерінде өзгерте алады.

Цх а және а₃ -цитохромоксидазалар деп аталады. Олардың мыс ионы электрондарды молекулалық оттегіге беруге қабілетті.

1е

Си²⁺  Си⁺

Электондардың оттегіге мыс ионынан берілуі фермент молекуласында өтеді. Оттегінің әрбір атомы екі электроннан қосып алады және екі протонды қосып су түзеді.

Тотығып фосфорлану

Тыныс алу тізбегіндегі электрондардың ағынынан бөлінген энергия АДФ -тің фосфорлануын қосарландырып жүргізу реакциясына пайдаланылады. Екі процессте бір біріне өте тәуелді, себебі биототығу АДФ болмағанда өтпейді. Тотығу мен фосфорлану қатынасы Р/О -фосфорланған АДФ-тің молінің 1/2 О₂-ге моліне мөлшерін көрсетеді, сондықтан, ол тотығып фосфорлану коэффициенті деп аталады.

Электрон тасымалдаушы тізбек протондық насос тәріздес қызмет атқарады, протондарды матрикстен ішкі мембрана арқылы мембранааралық кеңістікке ауыстыруды атқарады.

Сур. 8.

Матриксте протондардың жиналуынан электрохимиялық потенциалдар айырмасы пайда болады. Ішкі мембрананың матрикс жағы протондармен оң зарядталған, ал сыртқы беті электрон тасымалдайтындықтан теріс зарядталған. Бұл электрохимиялық потенциал протондарды кері қарай жылжуын туындатады, бірақ протондар мембрананың тек арнайы бөлігі-протондық канал арқылы ғана өте алады. Протондардың кері өтуінде бөлінетін энергия АДФ фосфорлануына жұмсалады және экзоэргиялық процесс деп аталады. Бұл реакцияны Н⁺-АТФ-синтетаза катализдейді. Ол ішкі мембрананың ішкі бетінде протондық каналда орналасқан. Мембранааралық кеңістікке АДФ-тің жеткізілуін және АТФ-тің цитоплазмаға шығарылуын АТФ-АДФ-транслоказа антипорттық тасымалдану бойынша атқарады.

АТФ-синтезаның құрылысы күрделі, 2 компоненттен Ғо және Ғ1 тұрады. Липидтік биқабатқа батырылған Ғо -протон тасымалдаушы каналды құрайды, ал Ғ1 -АТФ синтезін жүргізеді.

АТФ молекуласының синтезі АТФ-синтеза арқылы минимум 2 протонның оттегінің тотықтыруы үшін өтуі керек ететіндіктен, НАДН⁺-Н⁺ тотыққанда 2е- оттегіге түсетіндіктен бір оттегі молекуласына 6 Н⁺ өтеді. Сондықтан, бұл процесстегі АТФ-тің максимальді мөлшері 3-молекулаға тең. ФАД арқылы тотыққанда 2 АТФ молекуласы түзіледі.

Митохондриядағы тотығу тізбегінде протондардың матрикстен мембранааралық кеңістікке өтуі 3 бөлікте (ІІ, ІІІ, IV-комплекстерде) жүреді. Сәйкес түрде 3 реакция  мн+ (электрохимиялық потенциал) түзілуін жүргізеді. Протон тасымалдануы туралы гипотез ұсынылған. Ол активті тасымалдану арқылы атқарылады деп қабылданған. Энергия оған тотығу-тотықсыздану циклдерінің кезектесулерінен түседі деп есептелінеді. Бұл гипотезаға сәйкес, тотықсызданғанда ауыстырушы комплекстің конформациялық өзгерісі өтеді. Ол протон байланыстырушы бөлікті активтендіреді, ішкі мембрананың матрикс жағында орналасқан. Конформацияның өзгерісінде байланыстырушы бөлік мембрананың келесі бөлігіне өтіп кетеді және сол мезгілде оның протонды байланыстырушы қабілеті төмендейді, нәтижесінде, протон мембранааралық кеңістікке босатылады.

Протондардың жиналып қалуы мембрананың екі жағында Н+ концентрациясының әртүрлі -сыртқы бетінде жоғары, ал ішкі бетінде аз-болуына әкеледі. Н+ концентрациясының градиентінен мембрана электрленген қалыпта болады - сыртқы беті оң зарядталған.