18. Пространственная структура. Территориальность. Эффект группы.

Пространственная структура популяции – это характер размещения и распределения отдельных членов популяции и их группировок на популяционной территории (ареале). В популяции реализуется принцип территориальности: все особи и их группы обладают индивидуальным и групповым пространством, возникающим в результате активного физико-химического или поведенческого разобщения. Например, в соответствии с разными функциями у птиц и млекопитающих выделяют гнездовые территории, брачные территории, кормовые территории.>

Территориальность часто сочетается с агрегацией, или группировкой, особей, которая усиливает конкуренцию между индивидами, но способствует выживанию группы в целом. Так образуются стаи, стада, колонии и другие объединения особей.

Особи разных популяций могут быть по-разному распределены в пространстве. Различают три основных типа распределения (рис. 14).

Рис. 14. Типы распределения особей популяций в пространстве

а – регулярное, б – случайное, в – групповое

1. Случайное - местонахождение одной особи не зависит от другой. Случайно распределены особи большинства популяций, если местообитания однородны и достаточно благоприятны, а плотность популяции не очень высока.

2. Групповое (контагиозное) - характерно для популяций в мозаичных экосистемах. Например, в саваннах или сибирской березовой лесостепи деревья распределены группами и соответственно группами распределены обитающие в них популяции птиц и насекомых. Этот же тип распределения отмечается у животных, ведущих групповой образ жизни (сайгак, дзерен) и формирующих колонии (мышевидных грызунов), а также у клональных растений, разрастающихся пятнами (вейника наземного, коротконожки перистой). Таким образом, за наблюдаемым «групповым распределением» могут стоять совершенно разные факторы - неоднородность среды или особенности биологии и поведения.

3. Регулярное - расстояние между особями, составляющими популяцию, более или менее одинаковое. Типичный пример - размещение деревьев во фруктовом саду. Однако и среди многих видов птиц, которые разделяют территорию на охотничьи наделы, также возможно распределение, близкое к регулярному.

19.Динамические характеристики популяции: рождаемость, смертность. Экологические стратегии популяции.

К динамическим характеристикам популяции относятся: рождаемость, смертность, кривые выживания, скорость роста.

Если не принимать во внимание возможную миграцию, то численность популяции определяется соотношением рождаемости и смертности, на которые оказывают влиянием внешние и внутренние популяционные факторы. Общая рождаемость – это число новых особей ∆Nn, добавляющихся за время ∆t. Так как оно зависит от числа уже имеющихся особей, то для определения численности популяции лучше использовать показатель удельной рождаемостиb=∆Nn/∆tN, где N – исходная численность популяции. Максимально возможная рождаемость реализуется только при отсутствии каких бы то ни было ограничений. Соответственно, общая смертность– это число особей, погибающих в единицу времени (∆Nm); удельная смертность m==∆Nm/∆tN. Минимальная смертность возможна только в идеальных условиях. Сопротивление среды повышает ее до реальной (экологической) смертности. Факторами сопротивления среды являются: недостаток пищи, действие неблагоприятных абиотических факторов, конкуренция, отклонение в развитии, болезни, паразиты, хищники, нехватка пространства и т.п.

Потенциальная способность к размножению у многих организмов огромна. У простейших в благоприятных условиях промежуток между последовательными делениями может сокращаться до нескольких минут. Гриб склеропора, паразитирующий на кукурузе, порождает до 6 млрд. спор на одно растение в день.

Изменения численности популяций в какой-то период определяются разностью относительных величин рождаемости и смертности. Это «мгновенная» удельная скорость, или постоянная роста численности. Ее называют биотическим, или репродуктивным потенциалом:

r = b-m = (∆Nn - ∆Nm)/∆tN = ∆N/∆tN.

При полном отсутствии сопротивления среды наблюдается экспоненциальный рост популяции, так как прирост числа особей ∆N/N пропорционален уже имеющемуся их числу N (рисунок 1.6, а - Кривые роста численности популяций). Это можно выразить дифференциальным уравнением:

или иначе:

где N0 – исходное число особей.

В популяции микроорганизмов, которая каждые два дня увеличивается в 10 раз, r = 1,15 особей/сутки. Для амбарного долгоносика, полевой мыши и человека r составляют соответственно 39,6; 4,5 и 0,02 в год; это означает удвоение популяции соответственно через 1 неделю, 8 недель и 35 лет. Между репродуктивным потенциалом и временем генерации у разных организмов существует четко выраженная обратная зависимость.

В природных условиях рост популяции рано или поздно прекращается из-за сопротивления среды, которое тем больше, чем больше численность популяции. Поэтому реальная кривая роста принимает S-образную форму (рисунок 1.6, б - Кривые роста численности популяций), подчиняясь логистической зависимости:

где К – «предельная» численность, соответствующая емкости среды.

После начальной логарифмической фазы кривая роста асимптотически приближается к уровню максимальной численности и плотности насыщения, когда смертность равна рождаемости (b=m). В таких условиях коэффициент r не остается постоянным, а изменяется в зависимости от численности популяции (плотности населения).

Размер популяции поддерживается вблизи К различными способами. У видов, живущих в ненадежных местообитаниях с высоким сопротивлением среды, репродуктивный потенциал должен быть очень большим. Напротив, виды, живущие в стабильных экосистемах с малым сопротивлением среды, или виды с развитой заботой о потомстве, образующие семьи или стада, имеют низкую смертность и обходятся малым репродуктивным потенциалом.

В связи с изменением условий среды численность и плотность популяций постоянно изменяется. Обычно эти изменения неупорядочены и зависят от случайного сочетания многих факторов. Но в любом случае плотность популяции колеблется вблизи уровня средней емкости среды. Если сопротивление среды длительное время понижено, например благодаря благоприятным погодным и кормовым условиям, то у видов с перекрывающимися поколениями может наблюдаться быстрое размножением. Так происходят массовые вспышки численности у насекомых. Для некоторых популяций характерны относительно упорядоченные колебания численности с чередованием подъемов и спадов через определенные интервалы времени – от трех до десяти лет. Причиной такой цикличности являются внутрипопуляционный репродуктивный ритм или же взаимовлияния популяций хищника и жертвы.

20. Возрастная и половая структура популяции..

Любой популяции присуща определенная организация. Распределение особей по территории, соотношение групп особей по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают соответствующую структуру популяции: пространственную, половую, возрастную и т.д. Структура формируется с одной стороны на основе общих биологических свойств видов, а с другой – под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов.

Структура популяции имеет, таким образом, приспособительный характер. Разные популяции одного вида имеют как сходные особенности, так и отличительные, характеризующие специфику экологических условий в местах их обитания.

В целом, кроме адаптивных возможностей отдельных особей, на определенных территориях формируются приспособительные черты групповой адаптации популяции как надиндивидуальной системы, что говорит о том, что приспособительные особенности популяции гораздо выше, чем у слагающих ее индивидов.

Возрастной состав — имеет важное значение для существования популяции. Средняя продолжительность жизни организмов и соотношение численности (или биомассы) особей различного возраста характеризуется возрастной структурой популяции. Формирование возрастной структуры происходит в результате совместного действия процессов размножения и смертности.

В любой популяции условно выделяются 3 возрастные экологические группы:

· Предрепродуктивную;

· Репродуктивную;

· Пострепродуктивную.

К предрепродуктивной группе относятся особи, еще не способные к воспроизведению. Репродуктивная – особи, способные к размножению. Пострепродуктивная – особи, утратившие способность к размножению. Длительность этих периодов сильно варьируется в зависимости от вида организмов.

При благоприятных условиях в популяции имеются все возрастные группы и поддерживается более или менее стабильный возрастной состав. В быстро растущих популяциях преобладают молодые особи, а в сокращающихся — старые, уже не способные интенсивно размножаться. Такие популяции малопродуктивны, недостаточно устойчивы.

Имеются виды с простой возрастной структурой популяций, которые состоят из особей практически одного возраста.

Например, все однолетние растения одной популяции весной находятся в стадии проростков, затем почти одновременно зацветают, а осенью дают семена.

У видов со сложной возрастной структурой популяций одновременно живут несколько поколений.

Например, в стажах слонов имеются молодые, зрелые и стареющие животные.

Популяции, включающие много генераций (разных возрастных групп) более устойчивы, менее подвержены влиянию факторов, воздействующих на размножение или смертность в конкретном году. Экстремальные условия могут привести к гибели наиболее уязвимых возрастных групп, но самые устойчивые выживают и дают новые генерации.

Например, человек рассматривается как биологический вид, имеющий сложную возрастную структуру. Устойчивость популяций вида проявилось, например, во время второй мировой войны.

Для исследования возpастных стpуктуp популяций используют гpафические пpиемы, напpимеp возpастные пиpамиды популяции, шиpоко используемые в демогpафических исследованиях (рис.3.9).

Рис.3.9. Возрастные пирамиды популяции.

А - массовое размножение, В - стабильная популяция, С - сокращающаяся популяция

Устойчивость популяций вида в значительной степени зависит и от половой структуры, т.е. соотношения особей разных полов. Половые группировки внутри популяций формируются на базе различий в морфологии (форма и строение тела) и экологии различных полов.

Например, у некоторых насекомых самцы имеют крылья, а самки нет, у самцов некоторых млекопитающих имеются рога, но они отсутствуют у самок, у самцов птиц яркое оперение, а у самок маскирующее.

Экологические различия выражаются в пищевых предпочтениях (самки многих комаров сосут кровь, а самцы питаются нектаром).

Генетический механизм обеспечивает примерно равное соотношение особей обоих полов при рождении. Однако исходное соотношение вскоре нарушается в результате физиологических, поведенческих и экологических различий самцов и самок, вызывающих неравномерную смертность.

Анализ возрастной и половой структуры популяций позволяет прогнозировать ее численность на ряд ближайших поколений и лет. Это важно при оценке возможностей промысла рыбы, отстрела животных, спасения урожая от нашествий саранчи и в других случаях.

21. Биоценоз: понятие, структура, особенности. Видовая структура биоценоза. Правило экотона.

В природе все популяции, существующие в пределах одного биотопа, вступают в разнообразные взаимоотношения в зависимости от их потребностей и образуют более сложную биологическую систему - биоценоз.

Биоценоз - это исторически сложившаяся совокупность популяций растений (фитоценоз), животных (зооценоз) и микроорганизмов (микроценоз), проживающих совместно в однородных условиях на общей территории и взаимосвязанных между собой различными типами взаимоотношений. Параллельно с термином «биоценоз» используется термин «сообщество». Сообщество - это любая совокупность популяций разных видов, взаимодействующих между собой и существующих совместно. Таким образом, понятие «сообщество» более широкое, чем «биоценоз».

Сообщество (биоценоз) является основным компонентом природных Надорганизменные систем. Надорганизменные системы имеют свои особенности в сравнении с организмом:

1. Сообщество всегда возникает, формируется из готовых частей, которые есть в окружающей среде. В отдельном организме они возникают путем постепенной дифференциации зачатков.

2. Составные части сообщества заменяемы. Один вид может занять место другого со сходными экологическими потребностями без ущерба для системы. Части же любого организма уникальны.

3. Если же в организме поддерживается постоянная согласованность деятельности его органов, тканей и клеток, то надорганизменная система существует за счет уравновешивания противоположно направленных сил, интересы многих видов в сообществе прямо противоположны (хищник - жертва).

4. Сообщества основаны на количественной регуляции численности одних видов другими, в организме регуляция всех органов осуществляется нервной системой и гуморальным путем.

5. Размеры организма ограничены его внутренней наследственной программой. Размеры надорганизменной системы определяются внешними причинами.

Как и всякая биологическая система, биоценоз имеет свою структуру, которую можно охарактеризовать в двух аспектах:

1) видовая, или таксономическая, структура;

2) пространственная структура;

Видовая, или таксономическая, структура

Видовая структура характеризует разнообразие видов и соотношение их численности или массы.

Видовое разнообразие биоценоза характеризуется двумя показателями:

1) видовое богатство;

2) видовая насыщенность.

Видовое богатство - это общее число видов, обитающих в данном биотопе. Видовое богатство возрастает с севера на юг, а также с увеличением площади биотопа и эволюционного времени. Чем выше видовое богатство, тем более устойчивым является биоценоз, и наоборот.

Видовая насыщенность - это количество видов на единице площади или в единице объема биотопа.

Соотношение численности видов характеризуется показателем выравненность. Например, если два биоценоза (А и В) имеют одинаковое видовое богатство (10 видов) и одинаковую численность особей (100 особей), то они могут отличаться по характеру распределения этих особей между видами, т.е. выравненностью:

биоценоз А: 91:1:1:1:1:1:1:1:1:1 -минимальная выравненность и максимальное доминирование;

биоценоз В: 10:10:10:10:10:10:10:10:10:10 - максимальная выравненность и минимальное доминирование.

Выравненность возрастает с севера на юг, а доминирование возрастает с юга на север.

В природе границы между биоценозами редко бывают резкими, чаще всего наблюдается постепенный переход, в результате чего образуется пограничная зона, которая имеет особенные условия существования. По протяженности она всегда меньше, чем территория биотопов. Эта зона называется экотон. Она более богата по численности видов, чем каждое из смежных сообществ, потому что здесь встречаются как виды из соседних сообществ, так и виды, характерные только для экотона. Тенденция к увеличению видового разнообразия и плотности организмов на границе сообществ называется краевым, или пограничным, эффектом.

Пространственная структура

Пространственная структура характеризует распределение особей биоценоза в пределах биотопа.

Любой биоценоз занимает конкретное пространство, которое разделяется между видами в зависимости от их биологических особенностей. В связи с этим различают вертикальную и горизонтальную зональность, а также консорции.

Вертикальная зональность биоценоза обусловлена наличием в нем растений разной высоты. Благодаря этому в биоценозе наблюдается вертикальное расслоение на структурные части, занимающие разное положение по отношению к уровню почвы. Это явление называется ярусностью, а структурные части биоценоза - ярусами. Растительные ярусы заселяются животными и микроорганизмами. Ярусность способствует значительному ослаблению конкуренции между видами, благодаря этому увеличивается численность особей на единице площади и более полно и разнообразно используются условия среды.

В биоценозе различают надземную и подземную ярусность. В биоценозе смешанного леса выделяют 5-7 надземных ярусов. Подземная ярусность обусловлена разной глубиной расположения активной части корневой системы и включает, как правило, на один ярус меньше, чем надземная ярусность, так как мхи, грибы и лишайники, формирующие самый нижний ярус, корневой системы не имеют.