Автореферат Морозкина А.В

На правах рукописи

Морозкина Анна Владимировна

СООБЩЕСТВА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ УРБАТЕРРИТОРИЙ СРЕДНЕГО ПРИОБЬЯ (НА ПРИМЕРЕ ГОРОДА СУРГУТА)

03.02.08 – Экология (биология)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Томск – 2015

Работа выполнена в бюджетном учреждении высшего образования ХантыМансийского автономного округа – Югры «Сургутский государственный университет», на кафедре зоологии и экологии животных.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Стариков Владимир Павлович

Официальные оппоненты:

Равкин Юрий Соломонович, доктор биологических наук, профессор, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт систематики и экологии животных Сибирского отделения Российской академии наук, лаборатория зоологического мониторинга, заведующий лабораторией

Сидоров Геннадий Николаевич, доктор биологических наук, профессор, федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Омский государственный педагогический университет», кафедра биологии и биологического образования, профессор

Ведущая организация:

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт экологии растений и животных Уральского отделения Российской академии наук (г. Екатеринбург)

Защита состоится 04 июня 2015 г. в 13.00 час. на заседании диссертационного совета Д 212.267.10, созданного на базе федерального государственного автономного образовательного учреждения высшего образования «Национальный исследовательский Томский государственный университет», по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36 (корпус НИИ ББ).

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке и на сайте федерального государственного автономного образовательного учреждения высшего образования «Национальный исследовательский Томский государственный университет» www.tsu.ru.

Автореферат разослан ____ апреля 2015 г.

Материалы по защите диссертации размещены на официальном сайте ТГУ: http://www.tsu.ru/content/news/announcement_of_the_dissertations_in_the_tsu.php

3

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Урбанизация – необратимый процесс современности, который за счёт поглощения естественных территорий приводит к качественному изменению среды. Город представляет собой единую геотехническую систему, которая состоит из сравнительно небольших экосистем (Клауснитцер, 1990). Одной из острых проблем урбанизации является сохранение биологического разнообразия (Большаков и

др., 2006).

В настоящее время опубликовано большое количество работ, посвящённых изучению сообществ и различных аспектов экологии мелких млекопитающих урбанизированных территорий. Наиболее изученными остаются крупные города Европы

(Klawitter, 1976; Gliwicz, 1979; Pelikan et al., 1983; Elvers, Elvers, 1984; AdamczewskaAndrzejewska et al., 1988; Gryz et al., 2008; Загороднюк, 2003; Zorenko, Leontyeva, 2003; Айо, Зоренко, 2003; Balčiauskas et al., 2005; Распределение..., 2010). В нашей стране работы посвящены более десятку городов (Лисин, 1983; Стариков, 1987; Тихонова и др., 1997; Мелкие…, 2001; Беляев, 2003; Гашев, 2003; Ермолаева, 2003; Самойлова, 2003; Заморева, 2005; Большаков и др., 2006; Мелкие..., 2006; Путин, 2006; Толкачёв, 2007; Выявление..., 2008; Русаков, Стариков, 2010; Андрейчев, 2011; Беляев, 2011; Третьяков, 2011; Черноусова, 2011; Андреевских, 2012; Золина, 2012). Город Сургут в этом смысле оставался практически не изученным; более ранние работы, в основном, затрагивали лишь видовой состав и, отчасти, относительное обилие животных.

Цель: выявить особенности экологии сообществ мелких млекопитающих на незастроенных участках города Сургута.

Задачи:

1)установить видовой состав;

2)оценить обилие мелких млекопитающих и показать специфику зонального

ибиотопического распределения в пределах города Сургута и в естественных местообитаниях;

3)проанализировать демографические характеристики численно преобладающих видов;

4)изучить особенности размножения;

5)определить значение влияния урбанизации на сообщества мелких млекопитающих.

Научная новизна. Впервые проведено зонирование территории и уточнён видовой состав мелких млекопитающих в интенсивно развивающемся городе Сургуте. Установлены особенности структуры сообществ на современном этапе развития города. Впервые проведено комплексное исследование особенностей популяций трёх видов мелких млекопитающих (обыкновенной бурозубки, красной полёвки и полёв- ки-экономки) в урбанизированной среде. Выявлены особенности репродуктивных характеристик численно преобладающих видов.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследования нахо-

дят применение в учебной деятельности Сургутского и Курганского государственных университетов (курсы «Зоология позвоночных», «Животный мир округа», «Региональные проблемы экологии животных», «Большой практикум по зоологии и физиологии», «Сравнительная физиология», «Экологическая физиология», «Про-

4

блемы современной физиологии», «Общая экология»), а также могут использоваться в качестве исходных данных для мониторинговых наблюдений за состоянием этой группы животных в городе Сургуте и при составлении кадастра животного мира ХМАО-Югры. Исследование выполнено в рамках заявленной темы научной работы биологического факультета Сургутского государственного университета «Изучение природных и урбанизированных экосистем Западной Сибири» (№ реги-

страции 0120.0504249).

Основные положения, выносимые на защиту:

1.Широкая связь города с природными биотопами, его широтное расположение, молодость, специфика формирования и застройки определяют структуру сообществ мелких млекопитающих, в том числе, низкий процент собственно синантропных видов на незастроенных участках.

2.Условия обитания в урбанизированной среде формируют особые адаптационные механизмы у численно преобладающих видов мелких млекопитающих, которые выражаются в изменениях демографической структуры и репродуктивных показателей.

Апробация работы. Результаты работы были представлены: на XVIII Международной научно-практической конференции «Экология и жизнь» (Пенза, 2010); Открытой окружной конференции молодых учёных «Наука и инновации XXI века» (Сургут, 2010–2011); Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2011); Всероссийской научной конференции «Современные проблемы биологических исследований в Западной Сибири и на сопредельных территориях» (Сургут, 2011); Всероссийской конференции «Человек и север: антропология, археология, экология» (Тюмень, 2012); IV Всероссийской научнопрактической конференции «Научные проблемы использования и охраны природных ресурсов» (Самара, 2012); Международной научной конференции «Млекопитающие Северной Евразии: жизнь в северных широтах» (Сургут, 2014).

Публикации. Основные результаты диссертационной работы достаточно полно отражены в 13 публикациях, в том числе 4 статьи в журналах, включенных в Перечень российских рецензируемых научных журналов, в которых должны быть опубликованы основные научные результаты диссертаций на соискание ученых степеней доктора и кандидата наук, 9 публикаций в сборниках материалов окружных, всероссийских и международных научных конференций.

Личный вклад автора. Автор лично проводил сбор материала, статистическую обработку данных, подготовку публикаций.

Структура и объём диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 5 глав, выводов, библиографического списка и приложения, изложенных на 159 страницах. Работу иллюстрируют 13 рисунков и 46 таблиц. Библиографический список включает 228 источников, в том числе, 24 на иностранных языках и 7 электронных ресурсов.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность и благодарность за научное руководство д.б.н., профессору В.П. Старикову, а также за ценные советы к.б.н. А.В. Матковскому и всему коллективу кафедры зоологии и экологии животных СурГУ. Отдельная благодарность: к.б.н. Н.В. Наконечному, к.б.н. Д.В. Ибрагимовой, к.б.н. Е.А. Марковой, Ю.Н. Матковской, А.Г. Остренко.

5

Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

В главе рассматриваются особенности экологии сообществ мелких млекопитающих урбоценозов и история изучения микромаммалий г. Сургута.

Глава 2. ОПИСАНИЕ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Город Сургут расположен на территории Западно-Сибирской равнины (61°24′ с.ш. и 73°29′ в.д.). Город является административным центром Сургутского района ХМАО – Югры (рис. 1). Площадь 353,98 км2 (Обзор…, 2011).

Рисунок 1. Карта-схема г. Сургута

В главе рассматривается физико-географическая характеристика города, его экологическое состояние и краткая характеристика мест проведения учётов (Атлас ХМАО, 2005; Обзор…, 2003; Обзор…, 2011).

Согласно рекомендациям Г.Н. Тихоновой с соавторами (1997) территория г. Сургута разделена на четыре зоны: I – центральная, II – зона промышленных предприятий, III – периферийная, IV – пойма реки Оби (Морозкина, 2011).

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Сбор биоматериала в г. Сургуте проводили в мае– сентябре 2010–2011 гг., в мае– июле 2012 г. на незастроенных участках, а также в естественных биотопах окрестностей д. Юган (далее по тексту: контроль) Сургутского р-на в июне– июле 2012 г.

Всего за время исследования были учтены 2582 особи мелких млекопитающих, принадлежащих к двум отрядам, 16 видам. Отработано более 74 тыс. цилиндросуток (далее по тексту: ц-с.). Отлов животных осуществляли пластиковыми цилиндрами без направляющих систем. Чтобы полученные результаты были сопоставимы с данными других исследователей, вводили поправочный коэффициент 3,4, который был определен опытным путём (Стариков, Шмакова, 1985).

6

Измерение отловленных животных проводили в соответствии с общепринятыми методиками (Новиков, 1949). Индекс упитанности рассчитывали как соотношение массы тела к его длине (Толкачёв, 2007; Байтимирова, 2008).

Для количественного учёта применили стандартный показатель относительного обилия, в пересчёте на 100 ц-с. (далее ос./100 ц-с.). Для оценки обилия использована балльная шкала, предложенная А.П. Кузякиным (1962).

У всех учтённых мелких млекопитающих определяли возраст и пол (Dehnel, 1949; Башенина, 1953; Дунаева, 1955; Кошкина, 1955; Тупикова и др., 1970; Ларина, Лапшов, 1974; Ивантер, 1975).

При изучении размножения и демографической структуры у землероек выделяли две возрастные группы: прибылые (subadultus) и перезимовавшие (adultus). У лесных и серых полёвок регистрировали три возрастные группы: перезимовавшие

(adultus) и две группы прибылых зверьков subadultus и juvenis.

Участие животных в размножении учитывали по состоянию и размерам генеративных органов. Для оценки репродуктивных характеристик учитывали: количество эмбрионов и плацентарных пятен, наличие резорбирующихся эмбрионов и асимметрию в расположении эмбрионов в рогах матки (Докучаев, 1992; Карасёва и др., 2008). Среди прибылых животных выделяли половозрелых особей, принимающих участие в размножении (Оленев, 2004; Нуртдинова, 2005).

Деление на фаунистические типы проводили в соответствии с рекомендациями Ю.С. Равкина и И.В. Лукьяновой (1976), с дополнением Л.И. Галкиной (Бабина, 2009). Классификация по уровню адаптации животных к антропогенным условиям среды указана, согласно В.В. Кучеруку (1992).

Русские и латинские названия видов насекомоядных и грызунов приведены по И.Я. Павлинову и А.А. Лисовскому (2012).

Для комплексной оценки состояния сообществ мелких млекопитающих использовали ряд стандартных индексов биоразнообразия (Песенко, 1982; Мэгарран, 1992).

Анализ данных проводили с помощью пакета статистических программ

Microsoft Excel и STATISTICA 10.0 (StatSoft Inc.), используя общепринятые методы биометрии (Гланц, 1998; Ивантер, Коросов, 2005; Коросов, 2007).

Глава 4. СООБЩЕСТВА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ Г. СУРГУТА

4.1. Видовой состав. По геоботаническому районированию территория Среднего Приобья относится к средней тайге Западной Сибири, где встречается до 25 видов мелких млекопитающих (Особенности распределения…, 1996). В период 2010–2012 гг. в г. Сургуте было зарегистрировано обитание 15 видов мелких млекопитающих (табл. 1).

Кроме указанных в табл. 1, визуально был отмечен ещё один синантропный вид

– серая крыса Rattus norvegicus Berkenhout, 1769. В контроле (июнь– июль 2012 г.) зарегистрировано обитание 13 видов мелких млекопитающих (табл. 1).

Наличие синантропных видов мелких млекопитающих является характерной чертой экологии города (Города..., 2008). Синантропные виды грызунов – домовая мышь Mus musculus L., 1758 и серая крыса R. norvegicus Berkenhout, 1769 в Среднем Приобье в норме обитают только в постройках, и лишь незначительная часть их популяций в летнее время выселяется в окружающие биотопы (Стариков и др., 2003, 2009; Морозкина, 2011).

7

Таблица 1. Видовой состав и количество мелких млекопитающих

Европейская рыжая полёвка и полевая мышь отмечены на территории города по литературным данным (Лаптев, 1958; Стариков и др., 2010а).

Из общего списка зарегистрированных видов в городе отсутствовали: крупнозубая бурозубка и красносерая полёвка. Крупнозубая бурозубка для города известна по литературным данным (Балахонов, Лобанова, 1985). Сведения о встречаемости красносерой полёвки в г. Сургуте в прошлом и в настоящее время отсутствуют (Чугунов, 1915; Лаптев, 1958; Стариков, 2010а и др.).

На территории Западной Сибири обитают виды-двойники «обыкновенной» полёвки: собственно обыкновенная Microtus arvalis Pallas, 1778 и восточноевропейская полёвки M. rossiaemeridionalis Ognev, 1924 (Малыгин, 1983; Гашев, 1998; Маркова, Бородин, 2004 и др.). В Среднем Приобье имеются находки «обыкновенной» полёвки (Гашев, 1996 и др.). В г. Сургуте установлено обитание устойчивой популяции восточноевропейской полёвки (Молекулярные..., 2014).

Для корректного сравнения данных в городе и контроле характеристику населения проводили с учётом обилия видов, учтённых в июне– июле 2012 г.

Основу населения мелких млекопитающих города составили обыкновенная бурозубка (53,8%) и красная полёвка (26,5%). При сокращении доминирующих видов в урбанизированной среде изменялся и уровень доминирования; первое место занимала обыкновенная бурозубка, второе – красная полёвка; в контроле, напротив, красная полёвка преобладала.

Ситуация, когда доминируют два вида, свидетельствует о том, что сообщества мелких млекопитающих находятся на пути становления городской фауны. В уже установившейся городской фауне повсеместно встречается и преобладает наиболее экологически приспособленный вид (Babinska-Verka et al., 1979; Тихонова и др., 1997). В крупных городах европейской части России это полевая и лесная мыши

9

Впромышленной зоне зарегистрировано 11 видов. Постоянно в отловах отмечались пять видов: малая и обыкновенная бурозубки, полёвки красная, тёмная и экономка. В среднем по зоне обычными видами были: обыкновенная бурозубка и экономка.

ВIII зоне учтено 11 видов мелких млекопитающих. При достаточно большом разнообразии виды этой зоны характеризовались самым высоким обилием животных. Постоянно регистрировались: малая, средняя, равнозубая и обыкновенная бурозубки, лесная мышовка, красная полёвка и мышь-малютка. Красная полёвка достигала максимального обилия в этой зоне (7,3 ос./100 ц-с. в 2012 г.).

ВIV зоне встречено 9 видов мелких млекопитающих. Обычными видами были обыкновенная бурозубка и полёвка-экономка. Малая бурозубка, средняя бурозубка, красная полёвка, тёмная полёвка и мышь-малютка – редкие виды.

Зонирование территории частично отражало связь городских биотопов с природными местообитаниями. С помощью однофакторного дисперсионного анализа в г. Сургуте доказано статистически значимое влияние зон города на обилие мелких

млекопитающих (F(0,05,3,48) = 3,15, р = 0,02) в сообществах.

По уровню адаптации к антропогенной трансформации среды центральная зона, в основном, населена гемисинантропами (табл. 4), вклад экзоантропов незначителен.

Таблица 4. Зональные особенности распределения мелких млекопитающих с разной склонностью к синантропии (июнь– июль 2012 г.)

Примечание: I – центральная зона, II – зона промышленных предприятий, III – периферийная зона, IV – пойма реки Оби.

Взоне промышленных предприятий основную долю в сообществе мелких млекопитающих составляли гемисинантропы, их около 77%. В видовом отношении экзоантропов больше по сравнению с гемисинантропами, их 6 и 4 соответственно, но по обилию основную часть занимали гемисинантропы: обыкновенная бурозубка и красная полёвка. Высокое значение гемисинантропов наблюдалось в периферийной зоне за счёт максимального обилия доминирующих видов.

Впойме р. Оби доля экзоантропных видов максимальна 38,3% и сходна с таковой в контроле. Здесь наблюдалось снижение обилия обыкновенной бурозубки и увеличение обилия экзоантропного вида – полёвки-экономки.

Собственно синантропных видов в данный промежуток времени не зарегистрировано. Отсутствие постоянных синантропов объясняется тем, что отлов животных проводился вне построек человека.

Видовое разнообразие сообществ мелких млекопитающих города характеризовали с помощью индексов. Индексы Шеннона, Симпсона и полидоминантности показали, что видовое разнообразие сообществ увеличивалось в ряду: центральная зо-

10

на, периферийная зона, зона промышленных предприятий пойменная зона и контроль (табл. 5). При этом значение индекса Шеннона статистически значимо отличалось только в I зоне по отношению к контролю (t(18) = 4,47). Показатель выравненности значимо не отличался, максимальное значение имел в пойменной зоне города. Значения индекса Бергера-Паркера сильно варьировали – от 0,23 до 1,46, наибольшая значимость доминирующего вида наблюдалась в периферийной зоне, где обилие обыкновенной бурозубки было максимальным.

Таблица 5. Разнообразие сообществ мелких млекопитающих (июнь– июль 2012 г.)

Примечание: I – центральная зона, II – зона промышленных предприятий, III – периферийная зона, IV – пойма реки Оби; жирным шрифтом выделены статистически значимые отличия при р≤0,05.

Глава 5. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Возможность успешного обитания мелких млекопитающих в условиях урбанизации обусловлена их экологическими особенностями. Для территории города выявлено обитание трёх численно преобладающих видов мелких млекопитающих: обыкновенной бурозубки, красной полёвки и полёвки-экономки, на примере которых и была рассмотрена экологическая характеристика.

5.1. Обыкновенная бурозубка

5.1.1.Биотопическое распределение и обилие. Несмотря на то, что обыкно-

венная бурозубка эвритопный вид встречалась на всей территории города, 28% всех обследованных биотопов оказались непригодными для её обитания. За период с 2010 по 2012 г. отмечено увеличение обилия обыкновенной бурозубки на 0,9 ос./100 ц-с.

По литературным данным в средней тайге Западной Сибири эта бурозубка предпочитает облесенные участки с хорошо развитой подстилкой. В таких биотопах зарегистрировано самое высокое обилие (Вартапетов, 1982; Стариков, 1985), что подтверждают и наши данные. В городе наибольшее обилие отмечено в смешанных кустарничковых лесах (10,7 ос./100 ц-с.), заболачиваемых участках леса (5,7 ос./100 ц-с.), экотоне: берёзово-сосновом кустарничковом зеленомошном лесу – осоково-сфагновом болоте (5,5 ос./100 ц-с.). Меньше всего бурозубка отлавливалась в пойменных ивняках и на пойменных лугах. В контроле обыкновенная бурозубка предпочитала пойменные луга (14,1 ос./100 ц-с.), берега рек и озёр (12,4 ос./100 ц-с.), экотоны (11,9 ос./100 ц-с.), где была многочисленна. В осоково-сабельниковом заболоченном ивняке (1,9 ос./100 ц-с.) и смешанных кустарничковых лесах (6,9 ос./100 ц-с.) была обычна, на закустаренном низинном болоте не встречена.

5.1.2.Морфологические показатели. При сравнении морфологических показателей у перезимовавших и прибылых самок и самцов обыкновенной бурозубки из разных зон города и контроля с помощью однофакторного дисперсионного анализа значимых отличий не выявлено. В результате анализа морфологических показателей

уперезимовавших самок и самцов г. Сургута установлены значимые отличия по массе тела и индексу упитанности. По длине тела значимых различий нет, однако длина