Автореферат Морозкина А.В

12

прибылых животных (I – χ2(0,05, 1) = 13,5, II – χ2(0,05, 1) = 15,1, III – χ2(0,05, 1) = 22,5, IV –

χ2(0,05, 1) = 11,6) и незначительно в сторону самцов у перезимовавших животных (табл. 6). Таблица 6. Соотношение полов обыкновенной бурозубки в г. Сургуте (июнь– июль

В контроле сложилась аналогичная ситуация, статистически значимый сдвиг в соотношении полов у перезимовавших животных наблюдался в сторону самцов

(χ2(0,05, 1) = 5,3), а у прибылых в сторону самок (χ2(0,05, 1) = 11,6).

Сдвиг в соотношении полов у перезимовавших животных в сторону самцов отмечается многими исследователями, ввиду того что они более активно перемещаются в период размножения, и частота встречи их в уловах увеличивается (Ивантер, 1974; Большаков и др., 1996). В то же время, сдвиг в соотношении полов в сторону самок у прибылых бурозубок, отмечен в годы депрессии численности (Ивантер, 1975).

5.1.4. Размножение. Размножение обыкновенной бурозубки в г. Сургуте начиналось в середине мая и заканчивалось в конце сентября, продолжительность составляла около четырех месяцев. За период размножения перезимовавшие самки в норме приносят 2 помёта и не более 5% самок имеют третий помёт. Прибылые самки появлялись в учётах во второй половине июня и также принимали участие в размножении. Самцы встречались в учётах с начала мая. В годы с низкой численностью прибылые самцы также могут принимать участие в размножении, хотя намного реже, чем самки (Некоторые вопросы экологии…, 1968). В г. Сургуте участия в размножении прибылых самцов не отмечено.

Плодовитость самок в г. Сургуте не отличилась по годам, в среднем составила 6,61 ± 0,14 для перезимовавших и 6,43 ± 0,27 для прибылых самок. Значимых отличий в плодовитости у молодых и взрослых самок не обнаружено (t(83) = 0,56, при

р = 0,56).

Плодовитость перезимовавших самок изменялась в течение сезона размножения. В начале сезона плодовитость значимо выше, чем в конце. Снижение плодовитости связано с тем, что беременность у самок обыкновенной бурозубки наступает одна за другой и часто совмещена с лактацией, что приводит к их истощению после первой и второй беременности (Дунаева, 1955).

С помощью однофакторного дисперсионного анализа установили отсутствие влияния зон города на плодовитость обыкновенной бурозубки (F(0,05,3,47) = 0,70, при

13

р = 0,55). В связи с этим, сравнивая среднюю плодовитость в городе (6,88 ± 0,13) в июне– июле 2010–2012 гг. и контроле (7,53 ± 0,49) в июне– июле 2012 г., значимых отличий не выявили (t(63) = 1,28 при р = 0,22). В городе только у 6% размножающихся самок, была выявлена резорбция эмбрионов. В контроле явление резорбции эмбрионов не отмечено.

Известно, что на территории с высокой антропогенной нагрузкой и в годы депрессии численности доля участия в размножении прибылых самок может увеличиваться. В г. Сургуте зимовавшие составляли не более 12%, прибылые неполовозрелые самки преобладали, а доля прибылых половозрелых была незначительной, составляла не более 2%. В контроле среди всех учтённых самок доля зимовавших была выше в 2 раза, а доля прибылых так же была незначительной – 1,2%.

5.2. Красная полёвка

5.2.1. Биотопическое распределение и обилие. Обилие красной полёвки в при-

родных биотопах средней тайги Западной Сибири значительно варьирует от 0,1 до 40 ос./100 к-с. (Вартапетов, 1982; Рамазанова, 1984, Стариков, 1985). По всему ареалу отмечена связь с хвойными лесами таёжного типа (Ельшин, Стариков, 1982; Ревин, 1989). В 41% обследуемых биотопов г. Сугута красная полёвка не встречена, еще в 30% биотопов была учтена только в один год исследования. За период учётов её обилие сначала снизилось на 0,2 ос./100 ц-с. в 2011 г., a затем резко увеличилось на 1,7 ос./100 ц-с. в 2012 г. по отношению к обилию 2010 г. Такое увеличение, возможно, объясняется более сжатыми сроками учётов в 2012 г. Однако при сравнении обилия в июне– июле 2010–2012 гг. тенденция к увеличению обилия сохранялась. В г. Сургуте красная полёвка чаще всего населяла смешанные кустарничковые леса (3,7 ос./100 ц-с.), мелколиственные кустарниковые леса (1,2 ос./100 ц-с.), и заболачиваемые участки леса (0,8 ос./100 ц-с.). В контроле она была многочисленна на закустаренном низинном болоте (24,0 ос./100 ц-с.), экотонах (19,1 ос./100 ц-с.), смешанных кустарничковых лесах (11,3 ос./100 ц-с.); обычна – на пойменных лугах

(3,9 ос./100 ц-с.) по берегам водоёмов (6,1 ос./100 ц-с.).

5.2.2.Морфологические показатели. Анализ морфологических показателей прибылых и перезимовавших самок и самцов в городе и контроле показал, что по большинству признаков различий нет. При сравнении изучаемых показателей по полу выявлены различия только в популяциях красной полёвки урбатерритории: самки крупнее самцов. Статистически значимые отличия выявлены по длине тела, уха и массе тела. По данным Е.А. Новикова выраженность полового диморфизма у красной полёвки может изменяться во времени, что, возможно, связано с более интенсивным ростом самцов в первой фазе роста (летне-осенний сезон) и самок – во второй (весна следующего года) (цит. по Реализация…, 2004). Так как анализ морфологических показателей был проведен у перезимовавших самок, отловленных в июле, возможно, именно этим объясняются более крупные размеры самок.

В результате сравнений морфологических показателей у красной полёвки в сравнении с контролем, также как и у обыкновенной бурозубки, влияние урбанизации на соответствующие показатели не отмечено.

5.2.3.Демографическая структура. В наших учётах во второй и третьей декадах мая 2010–2011 гг. красная полёвка не встречалась, и только в мае 2012 г. учтена одна взрослая особь (табл. 7).

14

Таблица 7. Возрастная структура популяций красной полёвки в г. Сургуте и окрестностях д. Юган

Примечание: n – число особей, juv – молодые, sad – полувзрослые, ad – взрослые.

Мы не исключаем, что это связано с методом учёта. По данным И.М. Слуту (2009) в мае в природном парке «Сибирские Увалы» (Нижневартовский район) перезимовавшие животные составляли основу популяции, их доля достигала 100%.

Вгороде в июне 2010 г. преобладали перезимовавшие животные. В 2011–2012 гг. в учётах присутствовали прибылые полёвки разных генераций, на их долю приходилось от 72 до 83%, среди них доля ювенильных особей составляла от 3,3 до 8,7%; в отличие от контрольной территории, где преобладали перезимовавшие животные.

Виюле в городе основу популяции составляли прибылые животные, из них 2–12% приходились на полёвок возраста juvenis, в контроле все ещё значительная часть приходилась на перезимовавших животных. Возможно, данные отличия связаны с большей гибелью перезимовавших полёвок в условиях усиленного антропогенного пресса. За время исследования неоднократно были отмечены случаи гибели животных от автотранспорта (Стариков и др., 2012). В августе доля перезимовавших полёвок колебалась от 3,2 до 10,3%. В сентябре перезимовавших полёвок не встречено.

При анализе половой структуры мы исключили молодых особей возраста juvenis. Соотношение полов у грызунов часто не соответствует теоретическому 1:1, в основном, отмечен сдвиг в сторону самцов, это связано с их большей активностью в период размножения (Большаков, Кубанцев, 1984; Черноусова, 1996; Слуту, 2009).

Вгороде практически всегда в соотношении полов наблюдался сдвиг в сторону самцов во всех возрастных группах полёвок, хотя статистически значимые отличия

были только в августе у прибылых животных (χ2(0,05, 1) = 7,9) (табл. 8).

15

Таблица 8. Соотношение полов красной полёвки в г. Сургуте (2010–2012 гг.) и окрестностях д. Юган (2012 г.)

Примечание: жирным шрифтом выделены статистически значимые отличия при р≤0,05, n – число особей, sad – полувзрослые, ad – взрослые, ♂♂ – самцы, ♀♀ – самки.

В контроле выявлены отличия в возрастных группах (табл. 8). Среди перезимовавших животных соотношение полов в июне и июле было равно или близко к теоретическому. В отличие от прибылых животных, у которых отмечен сдвиг в соот-

ношении полов в сторону самок, статистически значимый в июле (χ2(0,05, 1) = 7,8). 5.2.4. Размножение. У красной полёвки начало размножения отмечено с апре-

ля. Период нашего исследования ограничился первой декадой сентября, однако высокая доля перезимовавших самок в возрасте 8 месяцев в июне, свидетельствует об активном процессе размножения в октябре прошлого года. Подснежное размножение для данного вида в норме отмечено в Западной Сибири (Шубин, Сучкова, 1973; Русаков, Стариков, 2001 и др.). Прибылые самки и самцы также участвовали в размножении. Доля прибылых самок была незначительной (2,2–13,6%), как и в контроле (8,6%). Прибылые самцы более активно участвовали в размножении, но их доля в городе также была незначительной (3,7–18,7%). Плодовитость перезимовавших са-

мок в городе (7,6 ± 0,30) выше, чем у прибылых (5,6 ± 0,42) (t(21) = 4,0 при р = 0,002).

В контроле плодовитость у перезимовавших самок (6,5 ± 0,37) снижена и значимо отличается от таковой в городе (t(39) = 4,80 при р = 0,02). В городе и контроле явление резорбции эмбрионов не отмечено.

При анализе асимметрии в расположении эмбрионов в рогах матки у перезимовавших самок выявлено статистически значимое неравномерное распределение (t(30) = 2,75 при р = 0,01), а у прибылых количество эмбрионов снижено, но их расположение более равномерно. У самок контрольной территории эмбрионы в рогах матки располагались равномерно, различий данного показателя по возрасту не отмечено. Нарушение данного показателя у перезимовавших самок в городе свидетельствует о негативном влиянии факторов окружающей среды на стабильность онтогенеза (Гашев, 2003).

16

5.3. Полёвка-экономка

5.3.1. Биотопическое распределение и обилие. Для территории Ханты-

Мансийского автономного округа – Югры полёвка-экономка – обычный и широко распространенный вид. Она предпочитает луговые и пойменные биотопы (Стариков, 2003 и др.). Однако для природных местообитаний средней тайги Западной Сибири обилие её значительно варьирует от 0,01 ос./100 ц-с. в сосново-боровом ландшафте до 20 ос./100 ц-с. на низинных болотах. Такой размах изменчивости обилия этого грызуна связан с его зеленоядностью и приуроченностью к увлажненным местообитаниям (Лаптев, 1958; Вартапетов, 1982; Стариков, 1985).

Вгороде в 50% биотопов экономка не отмечена, еще в 27% встречалась только

водин год исследований. В г. Сургуте обилие экономки варьировало незначительно,

в2010 и 2012 гг. она была редка, a в 2011 г. обычна. В биотопах исследования, в которых велись не один год, отмечено увеличение обилия по отношению к 2010 г. и снижение по отношению к 2011 г. В городе полёвка-экономка преимущественно населяла ивняки (2,5 ос./100 ц-с.) и луга поймы р. Оби (1,8 ос./100 ц-с.) и заболачиваемые участки леса (1,0 ос./100 ц-с.). В контроле во всех типах биотопов экономка обычна, обилие снижалось в ряду: берега водоёмов (8,3 ос./100 ц-с.), закустаренное низинное болото (6,0 ос./100 ц-с.), экотоны (5,7 ос./100 ц-с.), смешанные кустарнич-

ковые леса (4,2 ос./100 ц-с.), осоково-сабельниковый заболоченный ивняк

(1,0 ос./100 ц-с.).

5.3.2.Морфологические показатели. Прибылые самки в г. Сургуте имеют меньшую длину тела, хвоста и ступни в сравнении с контролем. У самцов в городе и контроле значимых отличий в размерах тела не выявлено.

Перезимовавшие самки в городе имели меньшую длину тела и большую массу, однако данные различия невелики. Значимые отличия отмечены лишь в длине ступни и хвоста. Анализ морфологических показателей выявил большие размеры самцов урбатерритории. Статистически значимые отличия отмечены в длине тела, массе и индексе упитанности. По большинству признаков популяции г. Сургута и контроля значимых различий не имеют.

5.3.3.Демографическая структура. В 2010 г. в возрастной структуре городских популяций полёвки-экономки отмечены некоторые отклонения. В последующие годы исследований возрастная структура была типичной для грызунов. В июне популяции представлены больше чем наполовину прибылыми животными. В июле наблюдалась более сложная структура, в уловах отмечены молодые особи, возраста juvenis, хотя их доля незначительна. На урбатерритории в 2011–2012 гг. преобладали прибылые животные. В окрестностях д. Юган, напротив, в июне и июле 2012 г. основу популяции составляли перезимовавшие животные, a доля прибылых не превышала 44%, что может свидетельствовать о более высоком темпе обновления городских популяций, предположительно за счёт большей элиминации перезимовавших животных.

Соотношение полов полёвки-экономки урбатерритории практически на протяжении всего периода исследований у перезимовавших и у прибылых животных было смещено в сторону самцов, кроме 2011 г., когда у прибылых животных отмечен

незначительный сдвиг в сторону самок (χ2(0,05,1) = 3,2). Однако статистически значимое смещение в сторону самцов выявлено только у прибылых животных в 2010 г.

(χ2(0,05,1) = 9,0).

17

При анализе соотношения полов в июне– июле 2010–2012 гг. зарегистрированы

незначительные сдвиги у прибылых в сторону самок (χ2(0,05,1) = 1,1), a у перезимовавших – в сторону самцов (χ2(0,05,1) = 1,4).

В контроле сдвиги в соотношении полов в сторону самцов у перезимовавших

(χ2(0,05,1) = 0,8) и прибылых (χ2(0,05,1) = 2,2) животных также были не значимыми. 5.3.4. Размножение. Размножаться экономки начинают в конце апреля – начале

мая. Плодовитость перезимовавших самок в городе в 2010–2011 гг. (соответственно

6,0 ± 0,44 и 7,7 ± 0,59) значимо не отличалась (U(0,05,5,13) = 17,0), в 2012 г. была макси-

мальной (9,0 ± 0,73) и отличалась от плодовитости в 2010 г. (U(0,05,5,3) = 14,5). Однако нельзя судить о значимости увеличения плодовитости ввиду малой выборки живот-

ных в 2012 г. (n = 3). Плодовитость перезимовавших самок в контроле (6,5 ± 0,68) была ниже, чем в городе в 2011–2012 гг. однако значимо не отличалась (соответст-

венно U(0,05,13,8) = 38 и U(0,05 3,8) = 5,5).

Уперезимовавших самок урбатерритории наблюдалась незначительная асимметрия в расположении эмбрионов в рогах матки на протяжении всего времени ис-

следования (t(40) = 1,86 при р = 0,70). Эмбрионы у взрослых самок в контроле располагались симметрично (Морозкина, Стариков, 2013). Асимметрия в расположении эмбрионов у прибылых самок более выражена, однако сложно судить о её значимости по небольшим выборкам из г. Сургута и контроля.

Для данного вида характерно раннее половое созревание, беременность регистрировалась у прибылых самок массой 14–16 г, причём, столь раннее созревание характерно только для самок, родившихся в начале лета. Не установлено также значимых отличий в плодовитости прибылых и перезимовавших самок в контроле. В 2010–2011 гг. отмечено явление прохолостания перезимовавших самок. Все яловые самки были отловлены в августе, хотя данное явление редко отмечают для полёвкиэкономки (Пястолова, 1967). Явление резорбции эмбрионов у самок в городе и в контроле не выявлено.

Уперезимовавших самок урбатерритории и в контроле значимых отличий в расположении эмбрионов не отмечено.

ВЫВОДЫ

1.Видовой состав мелких млекопитающих г. Сургута обеднен по сравнению с территорией средней тайги, представлен 6 видами землероек и 12 видами мышевидных грызунов. Видовое разнообразие сообществ мелких млекопитающих сходно с таковым в контроле, снижение видового разнообразия отмечено лишь для центральной зоны города. В отличие от полидоминантного сообщества мелких млекопитающих контрольной территории в городе количество доминирующих видов снижено. Доминантами являются обыкновенная бурозубка и красная полёвка.

2.Сообщества мелких млекопитающих урбанизированной территории характеризуются снижением показателей обилия в центральной, промышленной зонах и пойме р. Оби по отношению к контролю. На периферии города обилие сопоставимо

собилием в контроле, a у обыкновенной и малой бурозубок выше, чем в природных биотопах.

3.Основу сообщества мелких млекопитающих контрольной территории составляют представители сибирского типа фауны. В городе более половины населения

18

млекопитающих приходится на представителей европейского типа фауны, главным образом, за счёт увеличения доли обыкновенной бурозубки.

4.По уровню адаптации к антропогенным условиям в городе преобладают гемисинантропы, значимую долю составляют экзоантропные виды.

5.В демографической структуре популяций обыкновенной бурозубки, красной полёвки и экономки города отмечено более высокое участие прибылых в сравнении

сконтролем, возможно, связанное с большей гибелью перезимовавших животных.

6.Стратегии адаптации к обитанию в условиях урбанизации у численно преобладающих видов отличны. Для обыкновенной бурозубки выявлено отклонение в соотношении полов в сторону прибылых самок. У красной полёвки установлена высокая интенсивность размножения (подснежное размножение, высокая индивидуальная плодовитость). Популяции полёвки-экономки наименее приспособлены к обитанию в условиях урбанизации, за исключением пойменной зоны города.

7.Сообщества мелких млекопитающих незастроенных участков г. Сургута, в отличие от других урбатерриторий, характеризуются большим видовым разнообразием, отсутствием перераспределения состава доминирующих видов и очень низкой долей собственно синантропных видов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи, опубликованные в журналах, включенных в Перечень российских рецензируемых научных журналов, в которых должны быть опубликованы основные научные результаты диссертаций на соискание ученых степеней доктора и канди-

дата наук:

1. Стариков, В.П. Зональное распределение, демографическая структура и особенности размножения красной полёвки (Clethrionomys rutilus Pallas, 1779) урбанизированной территории / В.П. Стариков, А.В. Морозкина, Т.М. Старикова // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. – 2012. – Т. 14, № 1 (8). –

С. 1929–1933. – 0,42 / 0,21 п.л.

2. Мелкие млекопитающие урбанизированной и ненарушенной территорий Среднего Приобья / А.В. Морозкина [и др.] // Мир науки, культуры, образования. –

2013. – № 5. – С. 437–441. – 0,52 / 0,17 п.л.

3. Морозкина, А.В. Особенности экологии полёвки-экономки города Сургута / А.В. Морозкина, В.П. Стариков // Мир науки, культуры, образования. – 2013. – № 5.

– С. 449–453. – 0,36 / 0,18 п.л.

4. Молекулярные и цитогенетические данные о находке восточноевропейской

полёвки Microtus rossiaemeridionalis (Arvicolinae, Rodentia) на севере Западной Си-

бири / Е.А. Маркова, … А.В. Морозкина [и др.] // Доклады академии наук. – 2014. –

Т. 455, № 5. – С. 603–605. – 0,30 / 0,05 п.л. Переводная версия: Molecular and Cytogenetic Evidence for the Occurrence of the East European Vole Microtus rossiaemeridionalis (Arvicolinae, Rodentia) in the North of West Siberia / E.A. Markova…, A.V. Morozkina [and others] // Doklady Biological Sciences. – 2014 . – Vol. 455. – Р. 129–131.

Работы, опубликованные в других изданиях

5. Стариков, В.П. Мелкие млекопитающие незастроенной территории города Сургута / В.П. Стариков, Н.В. Наконечный, А.В. Морозкина // Сборник научных

19

6. Стариков, В.П. Землеройки и мышевидные грызуны г. Сургута / В.П. Стариков, Н.В. Наконечный, А.В. Морозкина // Экология и жизнь : сб. статей XVIII Междунар. науч.-практ. конф. – Пенза : Приволжский Дом знаний, 2010. – С. 122–125.

–0,15 / 0,05 п.л.

7.Морозкина, А.В. Обыкновенная бурозубка Sorex araneus города Сургута / А.В. Морозкина, В.П. Стариков // Териофауна России и сопредельных территорий (IX съезд Териологического общества) : материалы Междунар. совещ. тез. докл.,

г. Москва 1–4 февраля 2011 г. – М. : КМК, 2011. – С. 317. – 0,06 / 0,03 п.л.

8. Морозкина, А.В. Зональное распределение мелких млекопитающих города Сургута / А.В. Морозкина // Наука и инновации XXI века : материалы XI Окружной конференции молодых учёных, г. Сургут, 22–26.11.2010 г. / Сургут. гос. ун-т ХМАО

– Югры. – Сургут : Издательский центр Сургут. гос. ун-та, 2011. – Т. 1. – С. 70–71. –

0,13 п.л.

9. Морозкина, А.В. Некоторые тенденции в динамике популяции обыкновенной бурозубки (Sorex araneus) города Сургута / А.В. Морозкина, В.П. Стариков // Сборник научных трудов биологического факультета. – Сургут : Издательский центр Сургут. гос. ун-та, 2011. – Вып. 8. – С. 68–73. – 0,16 / 0,08 п.л.

10. Морозкина, А.В. Биотопическое распределение и численность мелких млекопитающих города Сургута / А.В. Морозкина, В.П. Стариков // Современные проблемы биологических исследований в Западной Сибири и на сопредельных территориях : материалы Всерос. науч. конф., посвящ. 15-летию биол. факультета Сургутского государственного университета – Сургут : Таймер, 2011. – С. 78–81. – 0,21 /

0,11 п.л.

11. Морозкина, А.В. Население мелких млекопитающих интенсивно развивающегося города / А.В. Морозкина // Наука и инновации XXI века: материалы XXII Окружной конф. молодых учёных, г. Сургут, 1–2.12.2011 г. – Сургут : Таймер, 2012.

–Т. 1. – С. 42–45. – 0,15 п.л.

12.Стариков, В.П. «Обыкновенная» полёвка на севере Западной Сибири: в отрыве от основной части ареала / В.П. Стариков, А.В. Морозкина // Человек и север: антропология, археология, экология : материалы Всерос. конф. г. Тюмень, 26–30.03.2012. – Тюмень : Изд-во ИПОС СО РАН, 2012. – Вып.2. – С. 412–414. –

0,14 / 0,07 п.л.

13. Стариков, В.П. Особенности населения мелких млекопитающих города Сургута / В.П. Стариков, А.В. Морозкина // Млекопитающие Северной Евразии : жизнь в северных широтах : материалы Междунар. науч. конф., г. Сургут, 6–10.04.2014 г. – Сургут : Издательский центр Сургут. гос. ун-та., 2014. – С. 121. – 0,05 / 0,025 п.л.

20

Подписано в печать 02 апреля 2015 г. Формат А4/2. Ризография

Печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 02/04-2015

Отпечатано в ООО «Позитив-НБ» 634050 г. Томск, пр. Ленина 34а