Автореферат Демидова А.Т

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии животных ГОУ ВПО «Сургутский государственный университет ХМАО – Югры»

Защита состоится «__»________2012 года в ___ часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.005.10 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Алтайском государственном университете по адресу: 656049, г. Барнаул, пр. Ленина, 61, факс (3852) 36-30-77; (3852) 67-09-28.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГБОУ ВПО «Алтайский государственный университет».

Автореферат разослан «27» января 2012 г.

и размещен на сайте http://vak.ed.gov.ru/

2

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Шмели относятся к одной из наиболее процветающих групп насекомых отряда Перепончатокрылые (Hymenoptera). На земном шаре насчитывается более 300 видов шмелей и свыше 1000 вариаций (Малышев, 1963, Williams, 1998). Они относятся к общественным насекомым, хотя некоторые ученые считают их типичными полуобщественными насекомыми (Ефремова, 1986). Исключение составляют виды шмелейкукушек, которые являются клептопаразитами других видов шмелей (Радченко, Песенко 1994). Шмели обитают, в основном, в северном полушарии и процветают преимущественно в умеренных широтах (Малышев, 1963). Однако отсутствуют они только в пустынях и в некоторых районах Крайнего Севера (List of World Bumblebees…, 2011).

Шмели, как опылители многих растений, являются важнейшим экологическим компонентом природных и природно-антропогенных экосистем. От их деятельности зависит урожай семян многих культурных растений, так как более 85% всей цветковой флоры является энтомофильной. Кроме того, этих насекомых можно использовать в качестве индикаторов для оценки состояния лесных и антропогенных экосистем.

Несмотря на то, что в последние годы заметно расширились исследования по фауне и экологии шмелей различных территорий нашей страны, включая Западную Сибирь (Конусова, Гришина, Вежнина, 2005; Еремеева, Лузянин, 2008; Бывальцев, 2008, 2009 и др.), некоторые районы, в том числе Среднеобская низменность, оставались в этом отношении малоизученными. В Среднеобской низменности не проводились научные исследования по выявлению видового разнообразия шмелей, имеются лишь незначительные натуралистические работы, посвященные этим насекомым, а вопросы экологии и биологии шмелей и вовсе не исследовались.

Изучение видового разнообразия шмелей исследуемого региона, а также выявление редких видов имеют научный и практический интерес в связи с тем, что интенсивное антропогенное воздействие на природу влечет за собой необратимые изменения в ее фауне.

Изучение биотопического распределения, трофики, влияния экологических факторов на жизнедеятельность шмелей, их сезонной и суточной активности могут значительно улучшить и ускорить проведение мероприятий по охране, повышению численности этих эффективных опылителей и повышению урожайности энтомофильных культурных растений.

Это и определило направление и актуальность рассмотренных в работе вопросов.

Цель и задачи исследования. Цель работы – изучение экологофаунистических особенностей шмелей Среднеобской низменности.

В соответствии с основной целью были поставлены следующие задачи:

1.Изучить видовое разнообразие шмелей Среднеобской низменности, провести фаунистический и зоогеографический анализы шмелей на изучаемой территории.

2.Выявить биотопическое распределение шмелей зональных, азональных и антропогенных экосистем в пределах Среднеобской низменности.

3.Определить характер и степень воздействия экологических факторов на жизненную активность шмелей; выявить экологические группы шмелей.

3

4.Изучить трофические связи массовых видов шмелей с энтомофильными растениями.

5.Определить характер суточной и сезонной активности массовых видов шмелей, изучить их фенологические особенности в районе исследования.

Научная новизна. Впервые обобщен материал по видовому разнообразию шмелей Среднеобской низменности. Установлено, что на исследуемой территории обитает 26 видов шмелей рода Bombus Latr. трибы Bombini. Проведен зоогеографический анализ шмелей.

Проведено аналитическое сравнение фауны шмелей Среднеобской низменности с сопредельными районами (Томское Приобье; лесостепи и степи Западной Сибири; северо-запад гор Южной Сибири; Южный Урал; Северная Европа).

Получены новые данные по биотопическому распределению шмелей в зональных, азональных и антропогенных экосистемах, а также проведена оценка структуры сообщества в исследуемых биотопах и определена степень сходства видового состава шмелей различных биотопов Среднеобской низменности, выявлены особенности экологических групп этих насекомых.

Для исследуемого района новыми являются данные по трофическим связям шмелей 14 видов с растениями 83 видов.

Впервые изучена сезонная и суточная активность шмелей Среднеобской низменности, выявлена зависимость их обилия от суммы эффективных температур в разные годы, а также влияние температуры на активность этих насекомых в течение суток.

Нами изучено влияние природных и антропогенных факторов на жизнедеятельность шмелей.

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные в ре-

зультате диссертационного исследования данные могут быть использованы при составлении кадастровых карт животных России, при подготовке второго издания Красной книги Ханты-Мансийского автономного округа (раздел «Животные»), а также могут быть полезными в решении прикладных задач мониторинга и охраны этих насекомых.

Результаты исследований широко используются в учебной и научной работе со студентами биологического факультета Сургутского государственного университета ХМАО – Югры (СурГУ): при проведении полевых практик по зоологии беспозвоночных, при написании курсовых и квалификационных работ.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Видовой состав шмелей Среднеобской низменности характеризуется высоким разнообразием, что определяется физико-географическими особенностями изучаемой территории.

2. Биотопическое распределение и относительное обилие шмелей зональных, азональных и антропогенных экосистем обусловливается их трофическими связями, ландшафтно-климатическими условиями и степенью антропогенной нагрузки.

Апробация результатов исследования. Результаты исследований представлены на IV международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2008); IX окружной конференции молодых ученых «Наука и инновации XXI века» (Сургут, 2008); научно-практической конференции, посвященной 10-летию кафедры

4

экологии СурГУ «Экология и природопользование в Югре» (Сургут, 2009); VI Международной научно-практической конференции «Оздоровление средствами образования и экологии» (Челябинск, 2009); II Симпозиуме стран СНГ по перепончатокрылым насекомым (Санкт-Петербург, 2010); ежегодных конференциях по итогам научно-исследовательских работ преподавателей и аспирантов Челябинского государственного педагогического университета (Челябинск, 2010, 2011); методологических и аспирантских семинарах профессора З.И. Тюмасевой (Челябинск, 2010, 2011). Кроме того, научные разработки были апробированы на курсах повышения квалификации учителей биологии г. Сургута и Сургутского района по теме: «Методика проведения исследовательских проектов с учащимися», которые проходили на базе Сургутского государственного университета (Сургут, 2008, 2009).

Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано 16 научных работ, из них две работы в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Основной текст диссертации изложен на 168 страницах и состоит из введения, 6 глав, выводов, библиографического списка и приложения. Работа содержит 14 таблиц, 31 рисунок. Библиографический список включает 199 источников, в том числе, 37 иностранных.

Благодарности. Выражаю огромную благодарность и искреннюю признательность своему научному руководителю д.п.н., к.б.н., профессору З.И.Тюмасевой за всестороннюю помощь на всех этапах выполнения работы; к.б.н., доценту Е.В. Гуськовой, к.б.н. В.В. Духину за ценные советы по написанию диссертации; сотрудникам и аспирантам кафедры зоологии и экологии животных Сургутского государственного университета (г. Сургут) за консультации по общебиологическим вопросам, по статистической обработке данных и за помощь в сборе материала; к.б.н. Ю.С. Колосовой, к.б.н. М.В.Подболоцкой, Г.С. Потапову, д.б.н. И.Н. Болотову, к.б.н. А.М. Бывальцеву за помощь в идентификации собранного материала, за помощь в подборе необходимой литературы и за консультации по тематике исследования; сотрудникам лаборатории Зоологического музея Института систематики и экологии животных СО РАН (г. Новосибирск), Научного музея «Биоразнообразие Севера» при лаборатории комплексного анализа наземной и космической информации для экологических целей Института экологических проблем Севера УрО РАН (г. Архангельск), Зоологического музея ЗИН РАН (г.Санкт-Петербург) за возможность работы с коллекционными материалами; Ю.Н.Матковской за помощь в определении гербарного материала, за ценные советы в описании биотопов, за консультации по вопросам трофических связей; к.б.н. М.В. Филимоновой, Г.Ю. Андреевой за помощь в определении микроэлементов в почве и биоматериале; к.б.н. А.Д. Майоровой за помощь в определении клещей; О.О. Дубовик за помощь в переводе иностранной литературы; А.Г. Демидову и моим родителям за моральную поддержку.

5

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ИЗУЧЕНИЯ ШМЕЛЕЙ

РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

В главе представлены основные материалы и краткий исторический обзор изученности шмелей России и сопредельных территорий (в пределах Евразии) на основе данных зарубежных и отечественных авторов.

Изученность фауны шмелей Западной Сибири в целом носит фрагментарный характер. Имеется лишь ряд работ, охватывающих, в основном, южные районы равнины. К настоящему времени достаточно полно изучена фауна шмелей степного и лесостепного юга Западно-Сибирской равнины (Лавров, 1927; Гребенников, 1972; Долгов, Богатырев, 1982; Богатырев, 1985; Еремеева, 1997; Бывальцев, 2008, 2009 и др.), кроме того, имеются сведения по некоторым областям лесной зоны – Кемеровской (Еремеева, 1998; 2004; Корниенко, 1999; Еремеева, Лузянин, 2008; Лузянин, 2009 и др.) и Томской областей (Гришина,1978; Конусова, 2000; Конусова, Янушкин, 2002; Конусова, Гришина, Вежнина, 2005 и др.).

Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

В данной главе рассматривается географическое положение, рельеф, климатические условия, почвенный и растительный покров Среднеобской низменности.

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования видового разнообразия и экологии шмелей проводились в весенне-летне-осенние периоды с 2004 по 2010 годы в различных биотопах, расположенных в Среднеобской низменности (Ханты-Мансийский автономный округ – Югра, Томская область). Районы наблюдений отражены на картосхеме (рис. 1).

Кроме собственных сборов, были исследованы фондовые коллекции Зоологического музея Сургутского государственного университета (г. Сургут), энтомологической лаборатории Челябинского государственного педагогического университета (г. Челябинск), лаборатории Зоологического музея Института систематики и экологии животных СО РАН (г. Новосибирск), Научного музея «Биоразнообразие Севера» при лаборатории комплексного анализа наземной и космической информации для экологических целей Института экологических проблем Севера УрО РАН (г. Архангельск), Зоологического музея ЗИН РАН (г. Санкт-Петербург).

Общий объем изученного материала составил свыше 5400 особей 26

видов шмелей рода Bombus (Latreille, 1802).

Статистическая обработка материала была проведена в программах

Microsoft Excel и Statistica 6.0.

6

Рис. 1. Картосхема Среднеобской низменности с обозначением районов исследований

Примечание: 1 – д.Шапша, 2 – пос.Салым, 3 – пос.Северный, 4 – г.Лянтор, 5–пос.Высокий Мыс, 6 – пгт.Пыть-Ях, пос.Чеускино, 7 – г.Сургут, пос.Солнечный, пос.Барсово, д.Сайгатина, 8 – пос.Мамонтово, 9 – пос.Федоровский, 10 – пос.Ульт-Ягун, 11–г.Когалым, 12 – с.Локосово, 13 – г.Лангепас, 14 – г.Мегион, 15 – г.Нижневартовск, 17– пгт.Излучинск, 18 – г.Стрежевой, 19 – с.Корлики.

Методика изучения фауны шмелей. При изучении шмелей использовались общие методики эколого-энтомологических исследований: В.В. Попов (1950), К.К. Фасулати (1971), Ю.А. Песенко (1972, 1982) и др. Идентификация видов велась с использованием основных определителей (Панфилов, 1978; Løken, 1973). Виды подрода Psithyrus определялись по А. Лёкен (Løken, 1984), А.Н. Купянской (1995). Определение самцов проводились на основе анализа морфологии копулятивного аппарата (Williams, 2008; List of World Bumblebees, 2011). В отдельных случаях использовались также таблицы Б.Питтиони (Pittioni, 1939). Название видов шмелей даны по П. Вильямсу

(Williams, 1998; List of World Bumblebees, 2011). Достоверность определения шмелей подтверждена к.б.н. Ю.С. Колосовой, д.б.н. И.Н. Болотовым (Институт экологических проблем Севера УрО РАН), к.б.н. М.В. Подболоцкой, Г.С.Потаповым (Поморский государственный университет им. М.В. Ломоносова), к.б.н. А.М. Бывальцевым (Институт систематики и экологии животных СО РАН), а также в ходе идентификационной работы автора с эталонными коллекциями вышеуказанных музеев.

Учеты проводились маршрутным методом: индивидуальный отлов стандартным энтомологическим сачком на площади 500 м2 в течение 30 минут.

Относительное обилие видов определялось по доле особей в сборах и пятибалльной логарифмической шкале Ю.А. Песенко (1982).

В качестве меры сходства фаун использовался коэффициент общности Чекановского-Съеренсена (ICS). Матрицы расстояний обрабатывались методом кластерного анализа (Песенко, 1982; Мэгарран, 1992; Лебедева, 1999).

7

Методика изучения биотопического распределения шмелей. Для выявления биопотического распределения шмелей исследовались четырнадцать групп биотопов в пределах Среднеобской низменности (см. главу 5.1). Учет проводился в пятикратной повторности по стандартной методике (индивидуальный отлов на площади 500 м2 в течение 30 минут во время наиболее активного лёта шмелей). Для оценки структуры сообщества в исследуемых биотопах вычислялись индексы разнообразия Шеннона-Уивера Н', выравненности E и доминирования Симпсона DSm (Песенко, 1982; Мэгарран, 1992; Лебедева, 1999).

Методика изучения трофических связей шмелей. Для исследований трофических связей выбирались биотопы с разнообразной растительностью, на которых отмечались наиболее часто посещаемые растения в определенные часы по стандартной методике (Попов, 1950; Фасулати, 1971). Видовая принадлежность кормовых растений устанавливалась по «Определителю растений Ханты-Мансийского автономного округа» (Красноборов, 2006). С помощью индекса Шеннона-Уивера (Н') рассчитывалась ширина трофической составляющей экологической ниши массовых видов шмелей. Степень перекрывания трофических составляющих ниш шмелей оценивалась с помощью индекса Жаккара (Ij).

Методика изучения суточной и сезонной активности шмелей. Для определения характера суточной активности шмелей сборы проводились через равные промежутки времени, каждые 3 часа (в 6, 9, 12, 15, 18, 21, 24 часа) в трехкратной повторности для каждого биотопа в различные фенологические периоды (Палий, 1970). Исследования зависимости суточной активности шмелей от температуры проводились во время массового лёта шмелей в июле. При изучении динамики сезонной активности наблюдения проводились с апреля по октябрь ежедекадно (минимум 1 сбор за 1 декаду) по стандартной методике. Для исследования зависимости обилия шмелей в течение лётного периода от суммы эффективных температур в весеннее и весенне-летне- осеннее время проводились корреляционный (с помощью вычисления линейного коэффициента корреляции Пирсона) и регрессионный (с помощью вычисления коэффициента детерминации R2) анализы.

Методика изучения влияния экологических факторов на шмелей. Температура измерялась при каждом учете насекомых термометром электронным карманным Checktemp 1. Относительная влажность измерялась гигрометром психрометрическим типа ВИТ. Для измерения света использовался прибор «ТКА-ПКМ» (Комплект 31) (люксметр). Сила ветра определялась визуально по условной 12-балльной шкале Бофорта (Фасулати, 1971). Мощность амбиентного эквивалента дозы гамма-излучения (далее – «мощность дозы») измерялась при помощи дозиметра-радиометра бытового МКС01СА1Б. Для изучения влияния тяжелых металлов (мышьяка As, свинца Pb, кадмия Cd) на жизнедеятельность шмелей в районах исследования нами брались пробы почвы и соцветия растений Донника белого (Melilotus albus Medik.). В атмосферном воздухе в районах исследования измерялась концентрация диоксида серы (SO2) и оксида углерода (CO). Проводились анализы на содержание исследуемых компонентов в почве, атмосферном воздухе, биоматериале на базе аккредитованных лабораторий. Клещи собирались путем очеса. Собранный материал фиксировался в этиловом спирте 700. Рассчиты-

8

валась степень зараженности шмелей в различных биотопах (в процентном соотношении).

Для исследования зависимости видового разнообразия и обилия шмелей от различных экологических факторов проводился корреляционный анализ (Хургин, 2003), а для выявления доминирующих факторов – факторный анализ (анализ особенности) (Самсонова, Мешалкина, Дядькина, 2005). Для интерпретации величин коэффициента корреляции принята условная шкала Чеддока.

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ШМЕЛЕЙ СРЕДНЕОБСКОЙ НИЗМЕННОСТИ

4.1.Аннотированный фаунистический список шмелей

Внастоящей главе приводится фаунистический список шмелей Сред-

необской низменности с экологическими характеристиками видов, в которых, наряду с результатами собственных исследований, включены и литературные данные. Для каждого вида приводятся сведения в следующей последовательности: латинское название вида, литературный источник, географическое распространение (общее и для исследуемого района), некоторые эко- лого-биологические особенности, материал.

Впервые для фауны Среднеобской низменности нами зарегистрировано 26 видов шмелей рода Bombus Latr. При этом есть основание полагать, что фаунистический список шмелей может быть расширен. В связи с этим, в приведенный список внесены только те виды, которые были достоверно определены нами и подтверждены другими специалистами по нашим сборам, проведенным в Среднеобской низменности.

Аннотированный фаунистический список шмелей Среднеобской низменности

Ordo – Hymenoptera (Linnaeus, 1758) Subordo – Apocrita

Familia – Apidae

Tribus – Bombini

Genus – Bombus (Latreille, 1802)

Subgenus – Subterraneobombus (Vogt, 1911)

1.Bombus distinguendus (Morawitz, 1869) Subgenus – Megabombus (Dalla Torre, 1880)

2.B.hortorum (Linnaeus, 1761)

3.B.consobrinus (Dahlbom, 1832)

Subgenus – Thoracobombus (Dalla Torre, 1880)

4.B.muscorum (Linnaeus, 1758)

5.B.pascuorum (Scopoli, 1763)

6.B.schrencki (Morawitz, 1881)

Subgenus – Psithyrus (Lepeletier, 1832)

7.B.rupestris (Fabricius, 1793)

8.B.campestris (Panzer, 1801)

9.B.bohemicus (Seidl, 1837)

10.B.barbutellus (Kirby, 1802)

11.B.flavidus (Eversmann, 1852)

12.B.norvegicus (Sparre-Schneider, 1918)

9

13.B.quadricolor (Lepeletier, 1832)

14.B.sylvestris (Lepeletier, 1832)

Subgenus – Pyrobombus (Dalla Torre, 1880) 15.B.lapponicus (Fabricius, 1793) 16.B.hypnorum (Linnaeus, 1758) 17.B.modestus (Eversmann, 1852) 18.B.pratorum (Linnaeus, 1761)

19. B.jonellus (Kirby, 1802)

20.B.cingulatus (Wahlberg, 1854) Subgenus – Alpinobombus (Skorikov, 1914)

21.B.balteatus (Dahlbom, 1832) Subgenus – Bombus (in the strict sense)

22.B.sporadicus (Nylander, 1848)

23.B.lucorum (Linnaeus, 1761)

Subgenus – Melanobombus (Dalla Torre, 1880) 24.B.sichelii (Radoszkowski, 1860)

Subgenus – Cullumanobombus (Vogt, 1911)

25.B.cullumanus (Kirby, 1802)

26.B.semenoviellus (Skorikov, 1910)

4.2.Анализ видового разнообразия шмелей Среднеобской низменности

Врезультате проведенных исследований нами зарегистрировано в

Среднеобской низменности 26 видов шмелей рода Bombus Latr., относящихся к 9-ти подродам, что составляет 10,4% от мировой фауны (около 250 видов [Michener, 2000]) и 20,8% от фауны России и стран СНГ (примерно 125 видов [Панфилов, 1981, Ефремова 1991]).

Наибольшим количеством видов в Среднеобской низменности представлены подроды шмелей-кукушек Psithyrus Lepeletier – 8 видов (30,8% от выявленного нами видового состава шмелей Среднеобской низменности),

шмелей Pyrobombus Dalla Torre – 6 видов (23,1%).

Большинство видов являются типичными для исследуемой территории. Однако есть находки, не характерные для исследуемого района – обнаружена самая северная находка степного вида B.cullumanus и самая южная находка тундрового вида B.balteatus.

Видовой состав шмелей Среднеобской низменности и относительное обилие для всей обследованной территории в целом представлены в табл. 1. Наибольшее количество видов шмелей отмечено в пойме р. Обь – 21 (80,8% от фауны Среднеобской низменности). В среднетаежной зоне количество видов шмелей составляет 20 (76,9%). В северной тайге число видов уменьшается (15 видов или 57,7 %).

Показатель коэффициента сходства видового состава шмелей средней тайги и поймы р. Обь в пределах Среднеобской низменности высокий, составляет 0,83 (ICS). Это объясняется, в первую очередь, ландшафтными особенностями – пойма р. Обь, являясь интразональной экосистемой, проявляет зональные черты средней тайги. В свою очередь, меньшее количество видов шмелей в северной тайге по сравнению со средней тайгой и поймой р. Обь, объясняется снижением роли таежного мелкотравья, в особенности энтомофильных растений (ICS для северной и средней тайги составляет 0,74, сходство выше, чем для северной тайги и поймы р. Обь – 0,67).

10