цитология гистология и эмбриология александровская козлов радостина

280 :: 281 :: 282 :: Содержание

КОСТНЫЙ МОЗГ

Костный мозг представляет содержимое полужидкой консистенции, заполняющее полости костей позвоночных животных. Различают красный и желтый костный мозг.

Красный костный мозг (MEDULLA OSSIUM RUBRA) у взрослых животпых находится в плоских костях (ребрах, костях черепа, таза" грудной кости), позвонках и эпифизах трубчатых костей.

Образование красного костного мозга у животных начинается в ранний период эмбриогенеза, во время образования хрящевого скелета. У 7-недельного эмбриона овцы в хрящевом скелете конечностей в области диафиза появляется полость, в которой развивается вначале костный мозг, состоящий из остеобластов, остеокластов и ретикулярных клеток. Затем вокруг формирующихся сосудов микроциркуляторного русла происходит усиленное образование гемопоэтических клеток, входящих в состав миелоидной ткани. К моменту рождения все костные полости заполнены красным костным мозгом, сохраняющимся у грызунов и во взрослом состоянии. У большинства животных в костях конечностей и хвостовых позвонках красный костный мозг превращается в желтый (жировой). У птиц он в незначительном количестве сохраняется во всех костях.

Красный костный мозг является центральным органом кроветворения, в котором находится самоподдерживающаяся популяция стволовых клеток, а также образуются эритроциты, зернистые лейкоциты, моноциты, В-лимфоциты (у млекопитающих) и кровяные пластинки.

Остовом костного мозга служат анастомозирующие между собой соединительнотканные перекладины, отходящие от эндооста кости. В пространствах между перекладинами расположена ретикулярная ткань, пронизанная множеством сосудов микроциркуляторного русла. Среди них важнейшее значение имеют

280

синусоидные капилляры, обеспечивающие избирательную миграцию зрелых форменных элементов крови в сосудистое русло. Синусоиды имеют широкий диаметр просвета и многочисленные поры в стенке. В эндотелиальной выстилке этих капилляров и среди ретикулярных клеток находятся макрофаги.

У взрослого животного красный костный мозг характеризуется полиморфным клеточным составом, меняющимся при различных физиологических и патологических состояниях. В ячеях ретикулярной стромы и около синусоидов выделяют группы созревающих и зрелых свободных гемопоэтических элементов, принадлежащих преимущественно к трем системам клеточного обновления - эритропоэтпческой, гранулопоэтической и мегакариоцитарно-тромбопоэтической. Среди них встречаются характерные скопления клеток эритроцитарного ряда (эритробласты, базофильные, полихроматофильные и оксифильные нормоциты) вокруг макрофага - эритробластические островки. Центральный макрофаг такого островка переносит накапливаемое железо в развивающиеся эритроциты, поглощает ядра нормоцитов и фагоцитирует стареющие и погибающие эритроциты. Развивающиеся клетки гранулоцитарного ряда (нейтрофильные, эозинофильные, базофильные миелоциты, промиелоцBты и метамиелоциты) также расположены островками, но не связаны с макрофагами. Их легко идентифицировать по

характерной специфической зернистости в цитоплазме. Костно-мозговой резерв гранулоцитов в 10 раз превышает их число в сосудистой крови.

Среди клеток миелоидной ткани своей гигантской величиной, многодольчатым ядром и неровными контурами выделяются мегакариоциты и мегакариобласты. Они, как правило, расположены в контакте со стенкой синусоида, что обеспечивает поступление кровяных пластинок непосредственно в кровяное русло. Труднее заметны группы костно-мозговых лимфоцитов (В-лимфоциты, нулевые лимфоциты), а также лимфоцитоподобные стволовые клетки и полустволовые предшественники развивающихся клеток и моноциты.

Относительное содержание в красном костном мозге созревающих и зрелых клеточных элементов каждого из ростков кроветворения является важным показателем процесса кроветворения. В обычных физиологических условиях из костного мозга в сосудистую кровь проникают только зрелые эритроциты и лейкоциты, а также некоторое количество стволовых предшественников, способных переселяться в другие органы (тимус, фабрициеву сумку - у птиц). Появление незрелых клеток (нормоцитов, миелоцитов) в циркулирующей крови является признаком патологического состояния.

Одни из постоянных элементов красного костного мозга (более 10%) - жировые клетки. Липоциты костного мозга содержат нейтральные жиры, в состав которых не входит олеиновая кислота. Голодание не приводит к исчезновению жировых включений из липоцитов.

281

Красный костный мозг без резкой границы в области зов трубчатых костей переходит в желтый костный мозг, состоящий из жировой ткани. При увеличении потребности организма в клетках крови желтый костный мозг может замещаться красным (после кровопотерь, при отравлениях и т. п.).

282

280 :: 281 :: 282 :: Содержание

282 :: 283 :: 284 :: 285 :: Содержание

ТИМУС (ВИЛОЧКОВАЯ ЖЕЛЕЗА)

У большинства животных тимус (thymus) состоит из парных шейных частей, расположенных по бокам трахеи, и непарной части, расположенной в грудной полости. Принадлежит тимус к центральным органам иммунной системы, контролирующим ее формирование и полноценное функционирование. Свою регуляторную иммуногенную функцию тимус осуществляет посредством создания разнородной популяции Т- лимфоцптов, имеющих важнейшее значение в развитии как клеточного, так и гуморального иммунитета. Регулирующая функция тимуса связана и с выработкой гуморальных факторов (тимозин и др.), обладающих дистантным действием и воздействующих на лимфоциты в периферических лимфоидных органах (лимфатических узлах, селезенке).

В эмбриогенезе тимус развивается и начинает функционировать ранее других лимфоидных органов и образований. У животных он закладывается в ранний эмбриональный период (у крупного рогатого скота на 25 - 27-е сут) в виде трубчатых выпячиваний энтодермального покрова в области трех и частично четырех жаберных карманов первичной глоточной кишки. Затем эти выпячивания превращаются в сплошные тяжи, дающие боковые ответвления - предшественники долек, врастающие в богатую сосудами окружающую мезенхиму. Позднее развивающаяся железа отделяется от жаберных карманов. В конце второго месяца в эпителиальных тяжах появляются лимфоциты, количество которых вследствие интенсивного размножения быстро увеличивается. Постепенно эпителий формирующихся долек приобретает отростчатую форму - создается сеть отростчатых клеток. С третьего месяца в дольках можно различить корковое и мозговое вещество, а в последнем появляются первые слопстые эпителиальные структуры - тимусные тельца.

Строение. Тимус состоит из своеобразных долек, все являющихся полностью изолированными образованиями. Совокупность всех долек органа при его реконструкции представляет сложно разветвленные лимфоэпителиальные тяжи, имеющие многочисленные боковые ответвления. При микроскопии плоскостных срезов с таких ответвлений создается рисунок изолированных долек различной формы и величины, а также долек, соединенных своими основаниями (рис. 206).

Части тимуса покрыты довольно тонкой соединительнотканной капсулой и широкими междольковыми прослойками, в

282

Рис. 206. Тимус новорожденного поросенка:

1 - капсула; 2 - мозговое вещество дольки; 3 - корковое вещество дольки; 4 - междольковая соединительная ткань.

которых проходят кровеносные сосуды и содержатся участки жировой ткани.

Тимус - лимфоэпителиальный орган. Основу строения долек составляет сеть из отростчатых эпителиальных клеток - эпителиоретикулоцитов, в промежутках между которыми располагаются и размножаются многочисленные клетки лимфоидного ряда. В

постэмбриональный период изменяется. У новорожденных животных корковое вещество преобладает над мозговым. Большое количество расположенных близко друг к другу ядер лимфоцитов придает корковому веществу характерный вид и темную окраску. Мозговое вещество выглядит более светлым в связи с относительно меньшим количеством лимфоцитов. В этой зоне при световой микроскопии срезов лучше просматриваются ретикулоэпителиальные клетки (рис. 207). Эпителиальным клеткам свойственно светлое округлое ядро, содержащее 2 - 3 ядрышка ж небольшое количество конденсированного хроматина, располагающегося на периферии, около ядерной оболочки. В цитоплазме имеются мелкие митохондрии, элементы гладкой эндоплазматической сети, комплекс Гольджи; содержатся секреторные вакуоли диаметром 0,5 - 1,5 мкм. Соединенные десмосомами эпителиальные клетки под капсулой долек и вокруг кровеносных капилляров коркового вещества образуют непрерывный

Рис. 207. Участок мозгового вещества дольки тимуса (схема):

1 - тимусное тельце; 2 - ядра лимфоцитов; 3 - ядра ретикулоэпителиальных клеток.

283

слой. Последний в комплексе с базальной мембраной и эндотелиальными клетками стенки капилляров входит в состав гематотимусного барьера, препятствующего проникновению антигенов в пространства коркового вещества, где происходят размножение и дифференцировка Т-лимфоцитов. Из лимфоидных клеток наиболее крупные - лимфобласты, располагаются в самой наружной зоне коркового вещества. Показано, что они образуются из проникающих сюда предшественников Т-лимфоцитов костно-мозгового происхождения. Под влиянием гуморальных факторов (тимозин и др.), выделяемых эпителиальными клетками, в этой зоне происходит антигеннезависимая пролиферация активированных лимфоцитов и превращение их в иммунокомпетентные Т-лимфоциты. Корковое вещество долек тимуса является зоной с наиболее высокой скоростью обновления малых лимфоцитов. Однако подавляющее большинство новообразованных лимфоцитов погибает в пределах этого органа, продукты их распада утилизируются макрофагами. Считают, что таким образом разрушаются Т-лимфоциты, запрограммированные на взаимодействие с макромолекулами (антигенами) собственного организма. При попадании этих Т-лимфоцитов в кровоток развивается аутоиммунная реакция.

Небольшое количество (до 5%) Т-лимфоцитов, имеющих в плазмолемме рецепторы к чужеродным антигенам, мигрирует из внутренней зоны коркового вещества в кровоток. Циркулируя в крови, они попадают во вторичные органы иммунной системы (селезенку, лимфатические узлы), где заселяют тимусзависимые зоны и в соответствии с поверхностными маркерами превращаются в подклассы: киллеры, хелперы, супрессоры.

Лимфоциты мозгового вещества обладают очень низкой митотической активностью и относятся к рециркулирующей популяции Т-лимфоцитов. Характерные образования для мозгового вещества долек тимуса - тимусные тельца (corpusculum thymicum) - тельца Гассаля, состоящие из концентрически наслоенных друг на друга уплощенных эпителиальных клеток. Периферические живые клетки тимусного тельца имеют светлые ядра и слабооксифильную цитоплазму, в которой гистохимическими методами выявляются гликозаминогликаны. В клетках центральной части крупного тельца наблюдаются дистрофические изменения, сопровождающиеся исчезновением ядер и образованием гомогенной оксифильной массы. Величина и строение отдельных тимусных телец сильно варьируют. Таким образом, корковое и мозговое вещество долек тимуса отличается составом и структурными особенностями эпителиальной основы и биологическими свойствами свободных лимфоидных клеток.

Тимус относится к органам, величина которых значительно изменяется с возрастом. Масса тимуса увеличивается в ранний постэмбриональный период до полового созревания - у северных оленей с 15,5 до 55 г (И. С. Решетников); у мышей с 10 до 70 мг. После этого наблюдается прогрессирующее уменьшение долек

284

органа - в о з р а с т н а я и н в о л ю ц и я . В гистологическом отношении изменения происходят преимущественно в корковом, веществе долек, в котором значительно уменьшается количество лимфоцитов. Дольки выглядят сморщенными, в них обнаруживают эпителиальные клетки и тимусные тельца, а также тучные клетки и макрофаги с вакуолизированной цитоплазмой. Соединительнотканные междольковые прослойки становятся более волокнистыми и в них увеличивается число жировых клеток. Продолжительность возрастной инволюции варьирует в зависимости от вида животных.

Под влиянием различных внешних и внутренних сильных воздействий (тяжелые травмы, облучения, интоксикации, голодание, острые инфекционные болезни, сезонные изменения, резкое увеличение в крови глюкокортикоидных гормонов и др.) может произойти быстрая а к ц и д е н т а л ь н а я и н в о л ю ц и я тимуса, связанная с интенсивной миграцией лимфоцитов из корковой части долек в кровь и их массовой гибелью в самом органе. Нередко акцидентальная инволюция является обратимым процессом.

285

282 :: 283 :: 284 :: 285 :: Содержание

285 :: 286 :: Содержание

КЛОАКАЛЬНАЯ (ФАБРИЦИЕВА) СУМКА ПТИЦ

Клоакальная сумка представляет характерный для птиц лимфоэпителиальный орган, имеющий форму карманообразного выпячивания, расположенного в дорсальной части стенки клоаки. Построению это полостной орган, слизистая оболочка которого имеет первичные и вторичные складки, выступающие в просвет его. В складках, покрытых многорядным призматическим эпителием, находятся тесно прилегающие друг к другу многочисленные лимфатические узелки, состоящие из коркового и мозгового вещества (рис. 208). В более светлом мозговом веществе обнаруживают удлиненные или отростчатые эпителиальные клетки, между которыми располагаются крупные и средние лимфоциты. В корковом веществе высокая концентрация малых лимфоцитов.

При развитии сумки вначале формируется эпителиальная основа долек, позднее заселяющаяся мигрирующими из желточного мешка стволовыми клетками, из которых развиваются многочисленные лимфоциты.

Фабрициева сумка - центральный орган иммунологической защиты. В ней

Рис. 208. Разрез складки клоакальной фабрициевой сумки курицы:

1 - лимфатические узелки с корковым и мозговым веществом; 2 - эпителий.

285

развиваются иммуноциты гуморального иммунитета - бурсозависимые лимфоциты (В- лимфоциты), способные под действием антигенов во вторичных лимфоидных органах превращаться в антителообразующие плазматические клетки.

286

285 :: 286 :: Содержание

286 :: 287 :: 288 :: 289 :: 290 :: 291 :: Содержание

.ЛИМФАТИЧЕСКИЕ УЗЛЫ

У позвоночных лимфатические узлы впервые появляются у птиц. У некоторых водоплавающих (чирки, утки) существуют две пары лимфоузлов - шейные и поясничные вытянутой формы и расположены по ходу лимфатических сосудов. У кур образования типа лимфатических узлов отсутствуют, но имеются многочисленные лимфоидные скопления, расположенные в соединительнотканных прослойках печени, легких, почек, яичника, слизистой кишечника.

Лимфатические узлы млекопитающих - многочисленные хорошо оформленные органы, расположенные в местах слияния крупных лимфатических сосудов. Число и размеры лимфоузлов весьма вариабельны у различных видов животных и в разных топографических областях организма. В зависимости от локализации различают поверхностные и глубокие лимфоузлы. Форма узлов чаще овальная или бобовидная, брыжеечные лимфоузлы имеют удлиненную форму.

Располагаясь на пути тока лимфы, лимфоузлы являются важнейшими барьернофильтрационными органами, в которых задерживаются и подвергаются фагоцитозу микроорганизмы, чужеродные частицы, разрушающиеся клетки.

Лимфатические узлы - периферические органы лимфоидного кроветворения и иммунной защиты. В ответ на антигенное воздействие в лимфоидной ткани узла образуются иммуноциты гуморального иммунитета (плазматические клетки) и система эффекторных Т-клеток (киллеров, хелперов, супрессоров).

Развитие всего комплекса лимфоузлов у животных растягивается на значительный промежуток времени, но большинство лимфоузлов формируется во второй половине эмбрионального периода. Образование закладки лимфоузла связано с размножением и уплотнением клеток мезенхимы вокруг лимфатических сосудов. В дальнейшем лимфатические сосуды на периферии закладки сливаются и образуют краевой синус, а стенки их вместе с окружающей мезенхимой формируют капсулу и отходящие от нее перекладины - трабекулы.

Сеть лимфатических сосудов внутри развивающегося узла представляет собой систему промежуточных синусов, которые 'разделяют образовавшуюся из мезенхимы ретикулярную ткань на овальные образования в периферической части закладки и мозговые тяжи в ее центральной части. Позднее эти структурные образования заселяются кроветворными клетками. В-лимфоциты вселяются преимущественно в самую поверхностную и центральную зону узла, а T-лимфоциты - в промежуточную между ними область (будущая паракортикальная зона). Дальнейший период

286

Рис. 209. Схема строения лимфатического узла:

А - собаки; Б - свиньи; а - приносящие лимфатические сосуды; б - выносящий лимфатический сосуд; в - капсула; г - трабекулы; д - лимфатические фолликулы; е - мякотные тяжи; ж - краевой лимфатический синус; з - воротный синус.

развития характеризуется главным образом количественными изменениями. Постепенно увеличиваетcя число лимфоидных клеток и макрофагов. В корковом веществе формируется основа фолликулов, в которых видны клетки со светлым ядром - дендритные макрофаги.

Микроскопическое строение лимфоузла. Лимфа из определенных областей организма поступает в лимфоузел по приносящим лимфатическим сосудам, впадающим на выпуклой стороне узла. У свиней сосуды, приносящие лимфу, впадают в вогнутую часть - ворота узла, а сосуды, выносящие лимфу, выходят на противоположной выпуклой стороне. В связи с этим общая микроскопическая структура лимфоузлов у свиней отличается от структуры узлов других видов животных (рис. 209).

Лимфатический узел характеризуется наличием следующих структурнофункциональных компонентов: а) соединительнотканного остова, состоящего из капсулы и системы трабекул, разграничивающих внутреннюю полость узла на сообщающиеся между собой отсеки; б) лимфоидной ткани, из которой формируются характерные структурные образования в периферической промежуточной и центральной части органа; в) системы лимфатических синусов, обеспечивающих условия нормального тока лимфы, необходимого для функционирования лимфоузла.

К а п с у л а , окружая узел со всех сторон, образует утолщение в области ворот. У различных видов животных степень развития ее неодинакова, в частности у крупного рогатого скота она отличается значительной толщиной. Более толстая капсула в поверхностных узлах. От внутренней поверхности капсулы в глубь узла отходят перегородки - т р а б е к у л ы . Различают трабекулы хиларные, отходящие от

соединительной ткани ворот узла, и капсулярные. Хиларные более массивные, содержат кровеносные сосуды и глубоко проникают во внутреннюю часть узла, капсулярные обычно тонкие и неглубоко проникают в корковую

287

Рис. 210. Схема расположения структурно-функциональных зон и образований лимфатического узла:

1 - корковое вещество; 2 - мозговое вещество; 3 - паракортикальная зона; 4 - светлые центры лимфатических фолликулов; 5 - подкапсулярный лимфатический синус; 6 - мозговые тяжи (рис. Козлова).

часть узла. Капсула и трабекулы состоят из плотной соединительной ткани, в которой преобладают коллагеновые волокна, между волокнами располагаются фиброциты. Во внутренней зоне капсулы развита сеть эластических волокон, переходящая в эластические элементы приносящих и выносящих лимфатических сосудов. а также имеются пучки гладкомышечных клеток, сокращение которых способствует продвижению лимфы.

Л и м ф о и д н а я т к а н ь узла состоит из многочисленных клеток лимфоидного ряда, макрофагов в комплексе с ретикулярными клетками, сетью ретикулярных волокон и своеобразно организованной капиллярно-сосудистой сетью. В наружной зоне из лимфоидной ткани построены специализированные округлые образования - лимфатические фолликулы (folliculus thymphaticus), в центральной зоне - анастомозирующие между собой мозговые тяжи (chorda medullaris). Область расположения лимфатических фолликулов в

лимфоидной ткани именуется п а р а к о р т и к а л ь н о й з о н о й (рис. 210). Соотношения между размерами коркового вещества, паракортикальной зоны и мозгового вещества в различных узлах одного и того же животного и одноименных узлах разных животных неодинаковы. Имеются -также выраженные возрастные различия в соотношении этих структурных частей.

Лимфатические фолликулы в корковом веществе вследствие неравномерного распределения разных типов клеток имеют на окрашенных препаратах вид неоднородных образований. Различают лимфатические фолликулы без светлых центров, состоящие в основном из лимфоидных клеток, и лимфатические фолликулы со светлым центром