цитология гистология и эмбриология александровская козлов радостина

часть средней оболочки, расположенная между радужной и сосудистой оболочками. Различают заднюю, более тонкую часть с мелкими складками - р е с н и ч н о е к о л ь ц о и переднюю, более толстую с высокими отростками, направленными к хрусталику, - р е с н и ч н ы й в е н ч и к (цилиарная корона). Отростки и складки цилиарного тела покрыты цилиарной частью сетчатки - эпителием, имеющим два слоя: наружный из пигментированных клеток и внутренний из клеток, лишенных пигмента, обращенных к полости глаза. Эпителиальные клетки принимают участие в образовании жидкости, заполняющей переднюю и заднюю камеры глаза. Основная масса цилиарного тела состоит из ресничной мышцы, образованной пучками гладких мышечных клеток, расположенных в трех направлениях: кольцевом, радиальном и меридиональном. Между мышечными пучками расположена соединительная ткань, содержащая кровеносные капилляры и пигментные клетки.

Благодаря двигательной активности мышц ресничное тело имеет большое значение в аккомодации глаза. При сокращении мышц натяжение связки, поддерживающей хрусталик, ослабляется, и он становится более округлым, что приспосабливает глаз к рассматриванию предметов, находящихся на близком расстоянии. При расслаблении мышц достигается противоположный эффект.

Сосудистая оболочка (tunica vasculosa) - задняя часть средней оболочки, отличается обилием кровеносных сосудов. Состоит из соединительной ткани, в которой развита сеть эластических волокон и много пигментных клеток. В соответствии со строением в оболочке различают четыре пластинки: надсосудистую, сосудистую, хориокапиллярную и базальную. С помощью надсосудистой пластинки сосудистая оболочка соединяется со склерой, в сосудистой пластинке содержится сеть крупных сосудов, а в хориокаппллярной - густая сеть кровеносных капилляров. Между сосудистой и хориокапиллярной пластинками у животных расположена бессосудистая зона, состоящая из многогранных клеток у плотоядных (tapetum lucidum) или из переплетающихся соединительнотканных волокон (tapetum fibrosum). У кошки в цитоплазме клеток тапетума имеются правильно расположенные игольчатые кристаллы. Считают, что наличием этого слоя обусловлено свечение глаз в темноте отраженным светом. Базальной пластинкой сосудистая оболочка отделена от пигментного эпителия сетчатки.

С е т ч а т к а (retina) - внутренняя оболочка стенки глазного яблока, прилежащая к стекловидному телу. В соответствии с расположением, строением и функцией в сетчатке различают две части: н е р в н о к л е т о ч н у ю з р и т е л ь н у ю (pars nervosa), выстилающую изнутри заднюю, большую часть стенки глазного яблока, и п е р е д н ю ю п и г м е н т н у ю (pars pigmentosa), покрывающую изнутри ресничное тело и радужную оболочку. В зрительной части происходит восприятие световых

243

Рис. 187. Схема строения сетчатки:

А - схема расположения нейронов в сетчатке (по Доулингу и Бойкоту); П - палочковая клетка; К - колбочковая клетка; БК - биполярная клетка; Гор - горизонтальная клетка; Ам - амакриновая клетка; Г - ганглиозные клетки; Б - сетчатка на гистологическом препарате; 1 - слой пигментных эпителиальных клеток; 2 - слой палочек и колбочек; 3 - наружная пограничная мембрана; 4 - наружный ядерный слой; 5 - наружный сетчатый слой; 6 - внутренний ядерный слой; 7 - внутренний сетчатый слой; 8 - ганглиозный слой; 9 - слой нервных волокон; 10 - внутренняя пограничная мембрана.

раздражений и превращение их в нервный сигнал. Эти части отграничиваются но линии,

св е т о ч у в с т в и т е л ь н о г о , содержащего фоторецепторные, первичночувствующие нервные клетки двух разновидностей с их сложно устроенными отростками, называемыми палочками и колбочками, и наружного - п и г м е н т н о г о .

Всветочувствительном листке сетчатки находятся несколько типов нервных клеток и один тип глиальных волокноподобных клеток. Ядросодержащие участки всех клеток образуют три ядерных слоя, а зоны синаптических контактов клеток - два сетчатых слоя. Таким образом, в зрительной части сетчатки при рассматривании ее поперечного среза в световой микроскоп различают следующие слои, считая от поверхности, соприкасающейся

ссосудистой оболочкой: слой пигментных эпителиальных клеток, слой палочек и колбочек, наружная пограничная мембрана, наружный ядерный слой, наружный сетчатый слой, внутренний ядерный слой, внутренний сетчатый слой, ганглиозный слой, слой нервных волокон и внутренняя пограничная мембрана (рис. 187).

П и г м е н т н ы й э п и т е л и й - самый наружный слой сетчатки, клетки которого основаниями расположены на базальной

244

мембране, прилежащей к сосудистой оболочке, а от апикальной поверхности отходят отростки, находящиеся между наружными сегментами (палочками и колбочками)

светочувствительных клеток. В отростках пигментных клеток содержится пигмент меланин, который может перемещаться в цитоплазме и поэтому в зависимости от освещения находиться либо в базальной части, либо в отростках клеток, поглощая большую (до 80%) часть света. Кроме того, клетки пигментного эпителия обеспечивают поступление питательных веществ и витамина А из сосудистой оболочки к нервным клеткам сетчатки.

С л о й п а л о ч е к и к о л б о ч е к состоит из наружных сегментов зрительных (фоторецепторных) клеток, которые окружены отростками пигментных клеток и находятся в матриксе, содержащем гликозаминогликаны и гликопротеиды. Имеется два вида фоторецепторных клеток, различающихся не только по форме наружного сегмента, но и по количеству, распределению в сетчатке, ультраструктурной организации, а также по форме синаптической связи с отростками следующих за зрительными клетками глубже расположенными элементами сетчатки - биполярными и горизонтальными клетками. Палочки обладают более высокой светочувствительностью и являются рецепторными клетками черно-белого сумеречного зрения, колбочки - цветного дневного зрения. В сетчатке дневных животных и птиц (дневные грызуны, куры, голуби) содержатся почти исключительно колбочки, в сетчатке ночных птиц (сова и др.) зрительные клетки представлены преимущественно палочками. Значительно больше палочек находится на периферии зрительной части сетчатки, которая участвует в зрительном процессе при слабом освещении.

Каждая фоторецепторная клетка состоит из наружного и внутреннего сегментов; у палочки наружный сегмент тонкий, длинный, цилиндрический, у колбочки - короткий, конический. Однако по форме наружного сегмента не всегда можно различить эти клетки. Так, колбочки центральной ямки - места наилучшего восприятия зрительных раздражений - имеют вытянутый в длину тонкий наружный сегмент и напоминает палочку. Внутренние сегменты палочек и колбочек также отличаются по форме и величине; у колбочки он значительно толще. Во внутреннем сегменте сосредоточены основные клеточные органеллы: скопление митохондрий, полисомы, элементы эндоплазматической сети, комплекса Гольджи. Во внутреннем сегменте колбочек имеется участок, состоящий из скопления плотно прилегающих друг к другу митохондрий с расположенной в центре этого скопления липидной каплей - э л л и п с о и д о м (рис. 188).

Оба сегмента соединены так называемой ножкой, ультраструктурная организация которой типична для ресничек: она содержит девять пар расположенных по окружности фибрилл, при этом нейтральная пара отсутствует (9×2+0). Реснички в зрительных клетках развиваются из базальных телец, расположенных в эпикальных частях внутреннего сегмента. От базального

245

Рис. 188.

Схема ультрамикроскопического строения палочконесущей (А) и колбочконесущей (Б) рецепторных клеток сетчатки:

1 - наружный сегмент; 2 - внутренний сегмент; 3 - ядросодержащая зона; 4 - синап-тпческая зона; а - реснички; б - митохондрии; в - липидная капля; г - эндоплазматическая сеть; д - ядро; е - диски.

тельца отходит корешок, проходящий в глубь внутреннего сегмента. В наружных члениках палочковых и колбочковых клеток содержится множество дисков, состоящих из сдвоенных мембран. В эмбриогенезе диски палочек и колбочек образуются как складки наружной плазматической мембраны. Затем в палочках связь дисков с наружной мембраной утрачивается, за исключением нескольких базальных. Показано, что и в сформированной палочке происходит постоянное образование новых дисков путем впячивания плазмолеммы в базальной части наружного сегмента и последующего отсоединения этою впячивания.

В колбочках связь дисковых и плазматических мембран сохраняется по всей длине. Колбочки центральной ямки, а также апикальные части наружных сегментов колбочек

приматов содержат диски, отсоединенные от наружной мембраны. Многочисленные диски в объеме сегмента ориентированы перпендикулярно длинной оси клетки. Расстояние между дисками одинаково и составляет около 30 им. Число дисков в сегменте у различных позвоночных сильно варьирует: в наружном сегменте палочки лягушки содержится около 1000 - 1500 дисков, в сегменте палочки быка - 200 дисков. Диски, заполняющие наружные сегменты палочек и колбочек, содержат молекулы зрительных пигментов. Из фотопигментов лучше всего изучен родопсин, находящийся в палочках всех позвоночных. Состоит он из белка опсина и альдегида витамина А - ретиналя. При недостатке витамина А нарушается зрительное восприятие, причем палочковое быстрее, чем колбочковое. Особенно высокая плотность расположения молекул родопсина в мембранах дисков со стороны, обращенной к падающему свету. Поглощение света пигментом представляет

246

собой первое звено в цепи превращений, ведущих к распаду и обесцвечиванию зрительного пигмента, что, в свою очередь, приводит к изменению ионной проницаемости мембраны фоторецептора и появлению раннего рецепторного потенциала, то есть возникновению зрительного сигнала.

Мембраны дисков колбочек содержат другие по химическому составу пигменты. Существует три разных типа колбочек, каждый тип включает преимущественно только один пигмент. Наиболее изучен пигмент колбочек - иодопсин. Различные видимые цвета зависят от соотношения трех видов стимулируемых колбочек. Цветовая слепота (дальтонизм) объясняется отсутствием колбочек одного или нескольких типов.

Ядросодержащие участки фоторецепторных клеток образуют наружный ядерный слой. Ядра колбочковидных клеток более "светлые и крупные в сравнении с ядрами палочковидных клеток. Центральный отросток фоторецепторных клеток в наружном сетчатом слое вступает в контакт с дендритами биполярных клеток и отростками горизонтальных клеток. Б и п о л я р н ы е н е р в н ы е к л е т к и являются следующими нейронами, которым импульс передается от светочувствительных клеток. Своими ядросодержащими участками биполярные нейроциты формируют внутренний ядерный слой, а с их дендритами образуют синапсы центральные отростки палочковидных и колбочковидных клеток. При этом одни биполярные нейроциты контактируют с многими колбочковидными клетками (плоские биполяры), другие только с одной, а третьи связаны с палочковидными фоторецепторами (палочковые биполяры).

Ядросодержащие участки некоторых биполяров расположены особенно близко к следующему внутреннему сетчатому слою. Считают, что это клетки, которые проводят импульс в противоположном направлении - к зрительным клеткам, и называются центрифугальными биполярными клетками.

направлены к светочувствительным клеткам, а длинный аксон тянется в горизонтальном направлении и вступает в контакт также с центральными отростками светочувствительных клеток. Во внутренней зоне этого же ядерного слоя располагаются тела еще одного вида клеток - а м а к р и н н ы х н е й р о ц и т о в . Их сильно ветвящиеся отростки во внутреннем сетчатом слое образуют ассоциативные связи с дендритами ганглиозных клеток. Полагают, что горизонтальные и амакринные нейроциты вызывают пресинаптическое тормозное действие.

Рис. 189. Схема строения хрусталика:

1 - капсула; 2 - эпителиальные клетки передней поверхности; 3 - удлиняющиеся эпителиальные клетки; 4 - периферические волокна; 5 - центральные волокна.

достигает сетчатки и обеспечивает корковый контроль деятельности нейронов сетчатки. Из назальных холмов четверохолмия волокна образуют центробежные пути, по которым импульс передается на моторные клетки шейно-грудной части спинного мозга. Через них осуществляются рефлекторные движения головы, шеи и глазных мышц. При участии нейронов парасимпатического ядра (Якубовича) и нейронов ресничного узла происходят рефлекторные сокращения сфинктера зрачка и мышцы ресничного тела.

С в е т о п р е л о м л я ю щ и й а п п а р а т г л а з а представлен роговицей,

жидкостью передней и задней камер глаза, хрусталиком и стекловидным телом.

Хрусталик (lens). Прозрачное, имеющее форму двояковыпуклой линзы образование, расположенное между радужной оболочкой и стекловидным телом. Состоит из капсулы, эпителиальных клеток и производных этих клеток, называемых хрусталиковыми волокнами (рис. 189).

К а п с у л а х р у с т а л и к а - гомогенная эластическая оболочка, окружающая его со всех сторон. Содержит белки (коллаген, гликопротеиды) и сульфатированные гликозаминогликаны. К наружной поверхности капсулы по экватору хрусталика прикреплены волокна ресничного пояска цинновой связки, идущие от цнлиарного тела. При ослаблении натяжения этих волокон (в момент сокращения цилиарной мышцы) хрусталик принимает более выпуклую форму, что приспосабливает глаз к видению близко расположенных предметов. На передней поверхности под капсулой находится однослойный кубический э п и т е л и й , клетки которого, передвигаясь по направлению к экватору, делятся, становятся более удлиненными, принимают меридиональное расположение и позади экватора превращаются в в о л о к н а х р у с т а л и к а . Различают переходные волокна с ядрами и центральные - безъядерные. Каждое волокно имеет вид прозрачной шестигранной призмы, основными химическими веществами их цитоплазмы являются белки кристаллины.

С возрастом хрусталик становится менее эластичным, что отражается на его фокусировочных свойствах.

Стекловидное тело (corpus vitreum) - прозрачная желеобразная масса, заполняющая полость, ограниченную спереди хрусталиком, с боков - задней стороной цинновой связки, а сзади - внутренней пограничной мембраной сетчатки. Стекловидное тело, являясь одной из основных светопреломляющих сред, имеет

249

значение также в поддержании внутриглазного давления и в обеспечении обменных процессов.

От сосочка зрительного нерва сетчатки по направлению к задней поверхности хрусталика в стекловидном теле проходит гиалоидный канал - остаток эмбрионального сосуда глаза. У птиц, (гусей) в этом месте есть особое образование - гребешок, передний конец которого соединяется с капсулой хрусталика. Состоит он из соединительной ткани и содержит кровеносные капилляры. В коллоидной массе стекловидного тела находятся сложный белок - витреин и гиалуроновая кислота. При электронной микроскопии в этой массе обнаруживают тонкие коллагеновые волокна.

Васкуляризация. Кровь к стенке глазного яблока поступает по центральной артерии сетчатки и ресничным артериям. Ц е н т р а л ь н а я а р т е р и я с е т ч а т к и проходит внутри зрительного нерва и распадается на капилляры, питающие глубокие слои сетчатки. В наружном ядерном слое и слое палочек и колбочек: сосудов нет; эти слои получают питательные вещества из капилляров хориокапиллярной пластинки сосудистой оболочки. Кровь. из капиллярной сети собирается в мелкие венозные стволы, впадающие в ц е н т р а л ь н у ю в е н у с е т ч а т к и .

Р е с н и ч н ы е а р т е р и и - ветви глазничной артерии и артерий глазных мышц - разветвляются на короткие и длинные артерии, питающие главным образом сосудистую оболочку, склеру и периферические части роговицы. Кровь из капилляров, происходящих от этих артерий, собирается в вены, идущие параллельно артериям. Их наиболее крупные ветви на поверхности глазного яблока называют в и х р е в ы м и в е н а м и . В стенке глазного яблока имеются лимфатические пространства.

250

239 :: 240 :: 241 :: 242 :: 243 :: 244 :: 245 :: 246 :: 247 :: 248 :: 249 :: 250 :: Содержание

250 :: 251 :: 252 :: Содержание

ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ ГЛАЗА

К вспомогательному аппарату глаза относят веки, слезный аппарат и глазные мышцы.

Веки - кожно-мышечные подвижные складки, выполняющие функцию защиты глаза

(рис. 190).

Веко имеет наружную поверхность, покрытую многослойным плоским ороговевающим эпителием, и внутреннюю - к о н ъ ю н к т и в у , покрытую многослойным эпителием с бокаловидными клетками. На некотором расстоянии от границы с кожной поверхностью эпителий конъюнктивы бывает пигментирован (лошадь). Конъюнктива века продолжается в конъюнктиву глаза. На кожной поверхности века имеются волосы. В соединительной ткани под эпителием около корней волос находятся сальные и небольшое количество потовых желез, хорошо развитые у свиней. На краю века около границы с конъюнктивой располагаются ресницы - сильно развитые и глубоко сидящие волосы, в волосяную сумку которых открываются развитые специальные ресничные потовые железы. У плотоядных и свиней на нижнем веке

250

Рис. 190. Сагиттальный разрез через верхнее веко жеребенка (по Элленбергеру и Траутману):

1 - кожа; 2 - косые разрезы корней ресниц; 3 - разрезы корней волос; 4 - концевые отделы желез кожи; 5 - пучки круговой мышцы; 6 - тарсальная мышца; 7 - тарсальная пластинка; 8 - тарсальная железа; 9 - эпителий конъюнктивы.

ресниц нет. У домашних животных имеются длинные и упругие осязательные волосы.

Втолще век, ближе к наружной поверхности, располагаются пучки

поперечнополосатых мышечных волокон к р у г о в о й м ы ш ц ы , хорошо развитой у

жвачных. Часть мышцы, проходящей по краю века, позади ресниц, называется цилиарной мышцей.

Вдоль конъюнктивальной поверхности внутри век идет т а р с а л ь н а я п л а с т и н к а , состоящая из плотной волокнистой соединительной ткани. Внутри нее заложены разветвленные сальные железы - т а р с а л ь н ы е ж е л е з ы . Их выводные протоки открываются в один ряд на внутренней поверхности по краю век. Железы продуцируют глазную смазку, покрывающую ресницы. В веках птиц тарсальной пластинки и желез нет. Т р е т ь е в е к о - мигательная перепонка представляет складку конъюнктивы, покрытую многослойным плоским эпителием. В основе его находится хрящ третьего века (у лошади, свиньи и кошки - из эластической хрящевой ткани, у животных других видов - из гиалиновой). У птиц третье веко хорошо развито и способно полностью закрывать роговицу.

Слезный аппарат. Состоит из слезных желез, канальцев, мешка и слезно-носового протока. С л е з н ы е ж е л е з ы располагаются в верхне-наружной части века, относятся к сложным трубчато-альвеолярным. Концевые отделы желез преимущественно серозные. У мелких жвачных и свиней наряду с серозными имеются слизистые концевые отделы. Секреторные эпителиальные клетки окружены миоэпителиоцитами. Слезный секрет состоит в основном из воды, в нем незначительное количество хлорида натрия и альбуминов. Благодаря наличию фермента лизоцима слезная жидкость обладает бактерицидным действием. Выводные протоки желез, выстланные двухслойным эпителием, открываются в конъюнктиве века. Слезная жидкость при движении век увлажняет и очищает конъюнктиву.

На свободном крае век у медиального угла глаза имеется слезный бугорок, у вершины которого находится отверстие

251

с л е з н о г о к а н а л ь ц а , впадающего в расширенный с л е з н ы й м е ш о ч е к . Из слезного мешочка жидкость поступает в с л е з н о - н о с о в о й п р о т о к , открывающийся в носовую полость. Слезные канальца выстланы многослойным плоским неороговевающим эпителием, а слезный мешочек и слезно-носовой проток - двухслойным призматическим эпителием. В концевой части протока в эпителии содержатся бокаловидные клетки.

252

250 :: 251 :: 252 :: Содержание