цитология гистология и эмбриология александровская козлов радостина

(по Кристичу с изменением); 1 - моторные бляшки экстрафузальных мышечных волокон; 2 - моторные бляшки интрафузальных мышечных волокон; 3 - ядерная сумка; 4 - ядерная сумка; 5 - чувствительные аннулоспиральные нервные окончания вокруг ядерных сумок; 6 - поперечнополосатые мышечные волокна; 7 - нерв.

четыре тонких (рис. 171). Экваториальная часть толстых волокон заполнена скоплениями ядер - "ядерная сумка". В тонких мышечных волокнах ядра располагаются цепочкой, образуется ядерная цепь. Чувствительные нервные волокна представлены здесь двумя видами. Одни образуют спиральные завитки, окружающие экваториальную, содержащую ядра, часть толстых интрафузальных мышечных волокон - "аннулярные окончания". Окончания второй группы чувствительных волокон представлены как аннулярными окончаниями, так и вторичными гроздевидными окончаниями по одному с каждой стороны от первичного. Окончания первой группы реагируют на степень растяжения мышц и на его скорость, вторичные - только на степень растяжения. На обоих полюсах мышечных волокон локализуются окончания

216

двигательных нервных волокон и имеют строение, типичное для моторной бляшки.

Межнейрональный синапс - специализированный контакт двух нейронов, обеспечивающий одностороннее проведение нервного возбуждения. Морфологически в синапсе различают пресинаптический полюс - концевой отдел первого нейрона, и постсинаптический полюс - область контакта второго нейрона с пресинаптическим полюсом первого. Встречаются синапсы с химической и электрической передачей.

По месту контакта преганглионарного нервного волокна с вторым нейроном бывают

взаимодействует с дендритом второго) и а к с о а к с о н а л ь н ы е (аксон одного нейрона оканчивается на аксоне другого) (рис. 172). Предполагается, что последний не возбуждает нервного импульса на втором нейроне, а тормозит возбуждение, полученное нейроном через другие синапсы.

Морфологически п р е с и н а п т и ч е с к и й п о л ю с синапса характеризуется наличием синаптических пузырьков, содержащих медиатор (ацетилхолин или норадреналин), митохондрий, одиночных цистерн, иногда нейротубул. Участие в передаче нервного импульса следующему нейрону определяется закономерным выбросом путем экзоцитоза в синаптическую щель медиатора.

Рис. 172. Схема ультрамикроскопического строения различных типов синапсов:

А - цитотопография синапсов; Б - синапс тормозного типа; В - синапс возбудительного типа; Г - электротонический синапс; 1 - аксосоматический синапс; 2 - аксодендритические синапсы; 3 - аксоаксональный синапс; 4 - дендриты; 5 - дендритный шипик; 6 - аксон; 7 - синаптические пузырьки; 8 - пресинаптическая мембрана; 9 - постсинаптическая мембрана; 10 - синаптическая щель; 11 - постсинаптические структуры.

217

Последний, поступая на мембрану постсинаптического полюса, вызывает изменение ее проницаемости, волну деполяризации - генерацию нервного импульса. Роль медиатора, кроме указанных выше, могут играть и другие вещества, а именно: адреналин, серотонин, гамма-аминомасляная кислота и др.

Синаптические пузырьки, несущие различные медиаторы, морфологически различны. В холинэргических синапсах они: мелкие (30 - 40 нм) и прозрачные. В их составе иногда содержится также несколько очень крупных и электроноплотных пузырьков (80 - 150 нм), химический состав и значение последних в настоящее время неясны. Предположительно считают, что они содержат биогенные амины. Синаптические пузырьки адренэргических синапсов крупнее (50 - 90 нм) и морфологически характеризуются наличием в них электроноплотной гранулы. Выделение медиатора происходит экзоцитозом в синаптическую щель содержимого синаптических пузырьков.

П о с т с и н а п т и ч е с к а я м е м б р а н а холинэргических синапсов содержит "холинрецептивный" белок. При взаимодействии с ацетилхолином происходят конформационные изменения его молекул, приводящие к изменению проницаемости мембран и генерации нервного импульса в нейроне (рис. 173). Медиатор тормозных синапсов - гамма-аминомасляная кислота не увеличивает проницаемость постсинаптической мембраны для ионов, а уменьшает ее и, следовательно, стабилизирует мембранный потенциал, то есть тормозит генерацию нервного импульса.

На синаптических мембранах имеются характерные специализации. Под мембранами как пресинаптического, так и постсинаптического полюсов отмечают скопления плотного материала и тонких филаментов. Скопления обычно толще на

Рис. 173. Электронная микрофотография аксодендригического синапса в краниальном шейном узле кота (препарат Козлова):

1 - Синаптические пузырьки; 2 - митохондрия; 3 - нейротрубочки в цитоплазме дендрита; 4 - утолщенная постсинаптическая мембрана.

218

Рис. 174. Простая рефлекторная дуга:

1 - чувствительная нервная клетка; 2 - рецептор в коже; 3 - дендрит чувствительной клетки; 4 - оболочка; 6 - ядро леммоцита; 6 - миелиновая оболочка; 7 - перехват нервного волокна; 8 - осевой цилиндр; 9 - насечка на нервном волокне; 10 - нейрит чувствительной клетки; 11 - двигательная клетка; 12 - дендрит двигательной клетки; 13 - нейрит двигательной клетки; 14 - миелиновые волокна; 15 - эффектор (моторная бляшка); 16 - спинномозговой узел; 17 - дорсальная ветвь спинномозгового нерва; 18 - задний корешок; 19 - задний рог; 20 - передний рог; 21 - передний корешок; 22 - вентральная ветвь спинномозгового нерва.

пресинаптической мембране. С пресинаптическими уплотнениями часто связаны синаптические пузырьки. На тангенциальных срезах уплотнении видно, что они не гомогенны, а состоят из шестиугольных и треугольных структур, в центре которых можно различить синаптический пузырек. Скопления пузырьков и уплотнения вместе называют с и н а п т и ч е с к и м к о м п л е к с о м , а поскольку они, по-видимому, являются местами преимущественного скопления пузырьков и выделения медиатора, их называют

(punctum adherens). От уплотнений синаптических комплексов они отличаются большей толщиной и симметричностью и малой линейной протяженностью.

Электротонические синапсы образуются при плотном прилежании плазмолемм, двух нейронов, преимущественно их дендритов, и перикариона.

Нервная система организма представлена чувствительными, ассоциативными и двигательными клетками, объединенными межнейрональными синапсами в функционально активные образования - р е ф л е к т о р н ы е д у г и . Простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов - чувствительного и двигательного (рис. 174).

В подавляющем большинстве рефлекторные дуги высших позвоночных животных содержат в своем составе еще значительное количество ассоциативных нейронов, расположенных между чувствительным и двигательным нейронами.

220

212 :: 213 :: 214 :: 215 :: 216 :: 217 :: 218 :: 219 :: 220 :: Содержание

221 :: 222 :: Содержание

РАЗДЕЛ II

ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ

ОРГАНЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Деление нервной системы на центральную, к которой относят головной и спинной мозг, и периферическую - нервные стволы и нервные окончания условно и допустимо лишь из методических соображений. Морфологическим субстратом рефлекторной деятельности нервной системы являются рефлекторные дуги, объединяющие цепь нейронов, различные звенья которой лежат как в периферических нервных узлах, так и в сером веществе центральной нервной системы. Функционально всю нервную систему делят на соматическую (или цереброспинальную), иннервирующую тело животного, кроме внутренних органов, сосудов и желез, и вегетативную, регулирующую деятельность последних.

Развитие нервной системы. Органы нервной системы развиваются из нервной трубки и ганглиозной пластинки. Из краниальной части нервной трубки дифференцируются головной мозг и органы чувств. Из ее туловищного отдела и ганглиозной пластинки образуются спинной мозг, спинальные и вегетативные ганглии и хромаффинная ткань организма. Интенсивно развиваясь, боковые отделы нервной трубки формируют дорсальную - крыльную пластинку и вентральную - основную. На этой стадии развития в боковых стенках нервной трубки различают три зоны: внутреннюю, выстилающую спинномозговой канал, - э п е н д и м у , п л а щ е в о й с л о й , из которого в дальнейшем развивается серое вещество, и к р а е в у ю в у а л ь , формирующую белое вещество спинного мозга. Нейробласты вентральной зоны плащевого слоя - передних столбов - дифференцируются в двигательные нейроны ядер вентральных рогов. Их аксоны, выходя из спинного мозга, образуют вентральные корешки. В дорсальных столбах и промежуточной зоне формируются ядра вставочных (ассоциативных) клеток. Их аксоны в белом веществе образуют его проводящие пути. В дорсальные рога поступают нейриты чувствительных клеток спинальных ганглиев.

Спинальные, периферические вегетативные узлы и хромаффинная ткань развиваются из ганглиозной пластинки.

СПИННОМОЗГОВЫЕ УЗЛЫ

В процессе эмбриогенеза ганглиозная пластинка расчленяется на отдельные нервные узлы, на поверхности которых формируется соединительнотканная оболочка. Клетки ганглиозной

221

Рис. 175. Схема взаимоотношения нервной клетки спинально ганглия с клеткой-сателлитом (по Заварзину):

1 - ядро клетки сателлита; 2 - цитоплазма нейрона; 3 - выпячивания цитоплазмы, внедряющиеся в клетку-сателлит; 4 - митохондрии; 5 - комплекс Гольджи; 6 - шероховатая эндоплазматическая сеть; 7 - свободные рибосомы; 8 - базальная мембрана.

пластинки в процессе эмбриогенеза развиваются в двух направлениях. Одни из них превращаются в нейробласты и соответственно дифференцируются в характерные для чувствительных нервных клеток биполярные нейроциты, содержащие два отростка - дендрит и нейрит. У высших позвоночных животных эти отростки, сближаясь, формируют в своем начальном отделе единый тяж цитоплазмы (за что эти клетки получили название псевдоуниполярных), который на некотором расстоянии Т-образно делится на два отростка - д е н д р и т , идущий на периферию в составе смешанного нерва в качестве его чувствительного волокна, и н е й р и т , в комплексе с нейритами других нейроцитов узла образующий дорсальный корешок спинного мозга и поступающий в последний.

Нейроциты спинальных ганглиев покрыты одним слоем клеток глии - сателлитов нервных клеток. Наружный слой капсулы нейрона образован тонковолокнистой соединительнотканной капсулой. Клетки последней в отличие от сателлитов характеризуются овальной формой ядер (рис. 175).

222

221 :: 222 :: Содержание

223 :: 224 :: 225 :: Содержание

СПИННОЙ МОЗГ

Анатомически спинной мозг состоит из двух симметричных половинок, отграниченных друг от друга вентральной срединной щелью и дорсальной срединной перегородкой. Центрально расположенное с е р о е в е щ е с т в о спинного мозга содержит мультиполярные нервные клетки, образующие ядра спинного мозга. Периферическая часть его - б е л о е в е щ е с т в о - представлена совокупностью нервных волокон, входящих в состав различных проводящих путей центральной нервной системы.

Серое вещество спинного мозга. Анатомически серое вещество спинного мозга состоит из двух половин, связанных комиссурой. Каждая из них имеет д о р с а л ь н ы е и в е н т р а л ь н ы е рога. В грудных и поясничных сегментах спинного мозга можно выделить верхнебоковой отдел вентральных рогов как его латеральные рога. В серой комиссуре, связывающей две половины серого вещества, находится центральный канал спинного мозга.

Серое вещество образовано мультиполярными нейронами, безмиелиновыми и миелиновыми нервными волокнами и нейроглией. Группы нервных клеток одинакового функционального значения образуют ядра серого вещества.

По морфологическим признакам, локализации, участию в нервном проведении в

нейриты формируют в белом веществе обособленные пучки, проводящие нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или вопределенные отделы головного мозга, формируя проводящие пути центральной нервной системы.

В сером веществе спинного мозга выделяют участки, отличающиеся по нейрональному составу, характеру нервных волокон и нейроглии. Так, в дорсальных рогах серого вещества следует выделить губчатый слой, желатинозное вещество, собственное ядро дорсального рога, его дорсальное ядро, или ядро Кларка.

Губчатый слой д о р с а л ь н ы х р о г о в серого вещества содержит мелкие пучковые клетки, погруженные в широкопетлистый глиальный остов.

Ж е л а т и н о з н о е в е щ е с т в о образовано преимущественно элементами глии,

вкоторой содержатся в незначительном количестве мелкие пучковые клетки.

Всоставе дорсального рога располагаются собственное ядро заднего рога, грудное ядро (ядро Кларка) и значительное количество диффузно рассеянных мелких мультиполярных вставочных нейронов.

С о б с т в е н н о е я д р о дорсального рога содержит пучковые клетки, аксоны которых через переднюю белую спайку переходят

223

Рис. 176. Схематический разрез спинного мозга и спинального ганглия:

1 - 2 - рефлекторные пути сознательных проприоцептивных ощущений и осязания; 3 и 4 - рефлекторные пути проприоцептивных импульсов; 5 - рефлекторные пути температурной и болевой чувствительности; б - задний собственный пучок; 7 - боковой собственный пучок; 8 - передний собственный пучок; 9 - задний и 10 - передний спинномозжечковые пути; 11 - спинно-таламический путь; 12 - нежный пучок; 13 - клиновидный пучок; 14 - руброспинальный путь; 15 - таламо-спинальный путь; 16 - вестибуло-спинальный путь; 17 - ретикуло-спинальный путь; 18 - текто-спинальный путь; 19 - кортико-спинальный (пирамидный) боковой путь; 20 - кортико-спинальный пирамидный передний путь; 21 - собственное ядро заднего рога; 22 - грудное ядро (ядро Кларка); 23, 24 - ядра промежуточной зоны; 25 - боковое ядро (симпатическое); 26 - ядра переднего рога.

на противоположную сторону спинного мозга в боковой канатик белого вещества, где они образуют вентральный спинномозжечковый и спино-таламический пути (рис. 176).

Дорсальные рога содержат значительное количество мелких, мультиполярных ассоциативных и комиссуральных нейронов, нейриты которых образуют синапсы на клетках серого вещества спинного мозга той же стороны (ассоциативные клетки) или противоположной (комиссуральные).

Д о р с а л ь н о е я д р о образовано крупными клетками, их аксоны входят в боковой канатик белого вещества той же стороны и в составе дорсального спинномозжечкового пути поступают в мозжечок.

волокнам вентрального спинномозжечкового пути той же стороны, и л а т е р а л ь н о е п р о м е ж у т о ч н о е я д р о , содержащее ассоциативные клетки симпатической нервной системы. Аксоны этих клеток через вентральные корешки спинного мозга покидают спинной мозг и формируют белые соединительные ветви симпатического ствола.

224

Ядра вентральных рогов серого вещества образованы самыми крупными нервными клетками спинного мозга (100 - 140 мкм в диаметре). Их нейриты образуют основную массу волокон вентральных корешков. Через смешанные спинномозговые нервы они поступают в скелетные мышцы и заканчиваются в моторных нервных окончаниях. В вентральных

рогах серого вещества спинного мозга различают две группы моторных клеток: медиальную, иннервирующую мышцы туловища, и латеральную, которая характерна для области шейного и поясничного утолщений спинного мозга. Латеральное ядро вентральных рогов содержит нейроциты, иннервирующие мышцы конечностей.

В сером веществе рассеяны нервные клетки, их аксоны в белом веществе делятся на более длинную восходящую и более короткую нисходящие ветви. Эти волокна образуют собственные (основные) пучки белого вещества, прилегающие к его серому веществу. Они дают много коллатералей, заканчивающихся синапсами на двигательных клетках передних рогов 4 - 5 смежных сегментов спинного мозга. В спинном мозге собственных пучков три пары.

Белое вещество спинного мозга состоит из миелиновых нервных волокон и опорного нейроглиального остова. Нервные волокна в белом веществе составляют проводящие пути (комплексы волокон) - звенья определенных рефлекторных дуг. Отдельные проводящие пути характеризуются положением и функциональной принадлежностью клеток, отростками которых являются их волокна, их синаптическими связями и положением в белом веществе спинного мозга.

В числе проводящих путей следует выделить: 1) пути собственного рефлекторного аппарата спинного мозга, 2) пути, соединяющие спинной и головной мозг, 3) восходящие (афферентные) и 4) нисходящие эфферентные (см. анатомию).

225

223 :: 224 :: 225 :: Содержание

225 :: 226 :: 227 :: 228 :: 229 :: 230 :: 231 :: 232 :: Содержание

ГОЛОВНОЙ МОЗГ

Головной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество располагается на поверхности больших полушарий и образует кору большого мозга и мозжечка. Кроме того, оно входит в состав многочисленных ядер ствола мозга.

С т в о л м о з г а включает продолговатый мозг, мост, средний мозг, промежуточный мозг, базальную часть конечного мозга. Ствол имеет внутренний аппарат, обеспечивающий связь между его составными частями. Он содержит ядра, переключающие нервные импульсы, восходящие к коре полушарий и мозжечку и нисходящие от коры на ствол и спинной мозг.

Мультиполярные нервные клетки ядер серого вещества ствола мозга по функциональной характеристике представлены тремя группами: моторными, чувствительными и ассоциативными. М о т о р н ы е н е й р о н ы аналогичны клеткам вентральных

225

рогов спинного мозга. Они формируют двигательные и смешанные ядра черепно-мозговых нервов. Ч у в с т в и т е л ь н ы е я д р а ствола аналогичны нейронам дорсальных рогов спинного мозга. На них оканчиваются аксоны клеток спинальных ганглиев, идущие в составе дорсального канатика спинного мозга или чувствительных узлов головы (полулунного, коленчатого, каменистого, яремного и верхнего пучкового). Большое количество ядер обеспечивает переключение нервных импульсов из спинного мозга и ствола на кору и от коры на аппарат ствола и спинного мозга (зрительный бугор, зубчатое ядро, оливы и др.).

Продолговатый мозг содержит двигательные и чувствительные ядра собственного аппарата черепных нервов, расположенные преимущественно в области дна IV мозгового желудочка. Двигательные ядра занимают при этом преимущественно медиальное положение. Чувствительные ядра располагаются по периферии (ядра тонкого и клиновидного пучков, тройничного нерва, слухового и др.). В продолговатом мозгу локализованы ядра, переключающие импульсы на другие отделы головного мозга.

К таким ядрам относятся нижние оливы продолговатого мозга. Они содержат крупные мультиполярные нервные клетки. Их нейриты образуют синапсы на клетках мозжечка и зрительного бугра. В нижние оливы поступают волокна от мозжечка, красного ядра, ретикулярной формации и спинного мозга.

Важный координационный аппарат головного мозга - ретикулярная формация - располагается в центре продолговатого мозга. Здесь в сплетениях нервных волокон лежат мелкие группы мультиполярных нейроцитов. Ретикулярная формация распространяется по центральной части ствола до промежуточного мозга и является сложным рефлекторным центром.

Белое вещество в продолговатом мозгу располагается преимущественно вентрально. Основные пучки нервных волокон продолговатого мозга - кортикоспинальные пучки - пирамиды продолговатого мозга, лежащие в его вентральной части, Спинномозжечковые пути образуют веревчатые тела; поступающие в мозжечок отростки нейронов ядер