цитология гистология и эмбриология александровская козлов радостина

клиновидного и тонкого пучков пересекают серое сетчатое вещество, перекрещиваются по средней линии, образуют шов и направляются к зрительному бугру.

Мост содержит массу поперечно-ориентированных нервных волокон и лежащих между ними нейроцитов.

Средний мозг состоит из серого вещества четверохолмия, покрышки и ножек мозга - массы миелиновых нервных волокон, идущих от коры большого мозга. Покрышка содержит центральное серое вещество, состоящее из крупных мультиполярных и мелких веретенообразных клеток и волокон.

Промежуточный мозг содержит зрительный бугор. Вентрально от него располагается гипоталамическая (подбугровая) область. Зрительный бугор включает ядра, отграниченные друг от друга белым веществом. В вентральных ядрах таламической

226

Рис. 177. Схема строения мозжечка человека:

1 - грушевидные клетки; 2 - звездчатые клетки; 3 - корзггачатые клетки; 4 - клетки-зерна; 5 - крупные клетки-зерна (клетки Гольджи); 6 - дендриты грушевидных клеток- 7 - лазящие волокна; 8 - моховидные волокна; 9 - корзинка волокон; 10 - клубочки мозжечка; 11 - белое вещество мозжечка; 12 - горизонтальные клетки (по Клара).

области заканчиваются восходящие чувствительные пути, от них нервные импульсы передаются коре.

Гипоталамическая область - вегетативный центр головного мозга, регулирующий температуру, кровяное давление, водный и жировой обмен.

М о з ж е ч о к - орган координации движений и равновесия. Его афферентные и эфферентные проводящие пути формируют три пары ножек мозжечка. На поверхности органа много извилин, разграниченных глубокими бороздами. Серое вещество образует кору мозжечка и ядра, локализованные в белом веществе органа.

В коре мозжечка три слоя, отличающихся по клеточному составу: наружный - молекулярный, средний - ганглиозный и внутренний - зернистый (рис. 177, 178).

Эфферентные клетки коры мозжечка - г а н г л и о з н ы е к л е т к и (клетки Пуркине) - располагаются в один ряд и образуют ганглиозный слой мозжечка. От перикарионов этих клеток в молекулярный слой отходят 2 - 3 дендрита. Последние, разветвляясь в плоскости поперечной извилине, проходят через всю толщу молекулярного слоя. От противоположного полюса клеток отходят нейриты. Они в виде миелиновых волокон в составе белого вещества следуют к ядрам мозжечка. В пределах

227

Рис. 178. Схема синаптических связей нейронов в коре мозжечка:

А - извилины мозжечка (пунктиром на продольном срезе ограничены участки, показанные на рисунках Б и В); Б - клубочек зернистого слоя; В - синапсы в молекулярном слое; 1 - грушевидная клетка (клетка Пуркине); 2 - дендриты грушевидных клеток; 3 - нейрит грушевидной клетки; 4 - корзинчатые клетки; 5 - дендриты и 6 - аксон корзинчатой клетки; 7 - звездчатая клетка; S - крупные клетки-зерна (клетки Гольджи); 9 - дендриты клетки Гольджи; 10 - аксон клетки Гольджи; 11 - клетки-зерна; 12 - аксон клетки-зерна; 13 - дендриты клеток-зерен; 14 - моховидные волокна; 15 - синаптические пузырьки. В черный цвет окрашены терминальные нейроны (по Сантогатай).

228

зернистого слоя нейриты отдают коллатерали, которые, возвращаясь в ганглиозный слой, вступают в синаптическую связь с грушевидными клетками.

Молекулярный слой коры мозжечка содержит корзинчатые и звездчатые тормозные нейроны. К о р з и н ч а т ы е к л е т к и лежат в глубокой зоне молекулярного слоя. Они имеют небольшие размеры перикарионов (10 - 20 мкм), тонкие длинные дендриты и аксоны, ориентированные поперек извилин, следующие на большие расстояния над телами грушевидных клеток и образующие с ними синаптические связи - "корзинки", оплетающие перикарион. Многочисленные з в е з д ч а т ы е к л е т к и молекулярного слоя коры мозжечка представлены двумя видами: мелкими и крупными клетками. Мелкие звездчатые клетки имеют короткие дендриты. Их нейриты образуют синапсы на дендритах грушевидных клеток. Крупные звездчатые клетки характеризуются длинными сильно разветвленными нейритами и дендритами. Терминальные ветви их дендритов контактируют как с дендритами, так и с телами грушевидных клеток, включаясь в состав их перицеллюлярных "корзинок". Звездчатые и корзинчатые клетки передают тормозные импульсы на грушевидные клетки коры мозжечка в плоскости поперечной извилине.

В зернистом слое коры мозжечка различают клетки-зерна и два вида клеток Гольджи (с короткими и длинными нейритами). К л е т к и - з е р н а имеют маленький по объему, бедный цитоплазмой перикарион с круглым крупным ядром. Характерные для них 3 - 4 коротких дендрита заканчиваются ветвлением в виде лапки птицы. Последние образуют синапсы с окончаниями приходящих в корумозжечка возбуждающих моховидных волокон. Нейриты клеток-зерен поступают в молекулярный слой коры и в нем Т-образно делятся на две ветви, ориентированные вдоль извилин органа, параллельно его поверхности. Имея большую протяженность, они пересекают зоны ветвления многих рядов грушевидных клеток и соответственно образуют многочисленные синапсы как с ними, так и с дендритами корзинчатых и грушевидных клеток молекулярного слоя. Нейриты клеток-зерен проводят возбуждение, полученное ими от моховидных волокон, и передают его по параллельным волокнам (ветвлениям своих дендритов) на значительное расстояние грушевидным клеткам с помощью синапсов на их дендритах.

З в е з д ч а т ы е к л е т к и Г о л ь д ж и представлены двумя видами - звездчатые клетки с короткими и длинными нейритами. С короткими отростками клетки лежат вблизи ганглиозного слоя. Их дендриты в молекулярном слое образуют синапсы с параллельными волокнами (с аксонами клеток-зерен). Нейриты идут в зернистом слое и образуют тормозные синапсы на концевых отделах дендритов клеток-зерен проксимальнее синапсов моховидных волокон, блокируя поступление возбуждающих импульсов с моховидных волокон на клетки-зерна (7). Клетки Гольджи с длинными отростками характеризуются ветвящимися в

229

зернистом сдое дендритами и нейритом, уходящим в белое вещество мозжечка.

В кору мозжечка поступает два вида афферентных волокон - моховидные и лазающие.

М о х о в и д н ы е в о л о к н а , поступая из белого вещества мозжечка в кору, заканчиваются синапсами в "клубочках" мозжечка, контактируя с терминальными ветвлениями дендритов клеток-зерен (14). Нейриты последних по параллельным волокнам проводят импульс в молекулярный слои коры к дендритам грушевидных, корзинчатых, звездчатых клеток и клеток Гольджи.

Л а з а ю щ и е в о л о к н а , пересекая зернистый слой, подходят к грушевидным клеткам и по их дендритам поднимаются в молекулярный слой, заканчиваясь на них синапсами.

Следовательно, возбуждающие импульсы в кору мозжечка поступают на грушевидные клетки или по лазающим волокнам непосредственно, пли по моховидным волокнам через клетки-зерна по параллельным волокнам (их аксоном).

Торможение эфферентных нейронов коры (грушевидных клеток) обеспечивается возбуждением звездчатых, корзинчатых клеток и клеток Гольджи. Поступление в кору мозжечка возбуждения по моховидным волокнам через клетки-зерна может быть прервано тормозными синапсами клеток Гольджи, локализованными на терминальных ветвлениях дендритов клеток-зерен проксимальнее их возбуждающих синапсов с моховидными волокнами.

Глиальные элементы коры мозжечка представлены волокнистыми и плазматическими астроцитами. В ее ганглиозном слое между грушевидными нейроцитами лежат клетки глии, отличающиеся темными ядрами. Их отростки образуют "б е р г м а н о в с к и е в о л о к н а " молекулярного слоя мозжечка, расположенные между ветвями дендритов ганглиозных клеток. В молекулярном и ганглиозном слоях коры мозжечка сосредоточены г л и а л ь н ы е м а к р о ф а г и .

К о р а п о л у ш а р и й г о л о в н о г о м о з г а образована серым веществом,

состоящим из нескольких слоев клеток, различных по форме, размерам и функциональному значению. Наиболее специфичны для коры полушарий нервные клетки пирамидальной формы. Они характеризуются вытянутой треугольной формой перикарионов с вершиной, обращенной к поверхности мозга. От расширенного основания тела клетки, обращенного к белому веществу мозга, отходит нейрит, заканчивающийся синапсом в сером веществе смежного участка мозга или выходящий в белое вещество, формируя проводящие пути центральной нервной системы.

Близкие -по форме, размерам и функциональному значению нервные клетки образуют нерезко разграниченные слои коры, характерные для различных отделов полушарий головного мозга. В двигательной зоне полушарий различают шесть основных слоев: молекулярный, наружный зернистый, пирамидный,

230

Рис. 179. Кора больших полушарий мозга:

А - схема расположения клеток (цитоархитектоника); Б - схема расположения волокон (миелоархитектоника в наиболее развитых отделах коры); 1 - молекулярный слой; 2 - наружный зернистый слой; 9 - пирамидный слой; 4 - внутренний зернистый слой; 5 - ганглионарный слой; 6 - слой полиморфных клеток; 7 - наружный главный слой волокон; 8 - наружная полоска Байарже; 9 - внутренняя главная полоска (по Баргману).

внутренний зернистый, ганглиозный, слой полиморфных клеток (рис. 179).

Молекулярный слой содержит сеть нервных волокон и отдельные мелкие нервные клетки, преимущественно веретенообразной формы. Нервные волокна ориентированы параллельно поверхности мозга. Большая часть их представляет собой отростки нижележащего слоя.

В наружном зернистом слое - мелкие нервные клетки диаметром около 10 мкм, округлой, звездчатой или пирамидальной формы. Их дендриты направляются в молекулярный слой. Нейриты частично уходят в белое вещество, частично также поступают в сплетение волокон молекулярного слоя.

Пирамидный слой особенно хорошо развит в прецентральной извилине. Клетки этого слоя имеют пирамидальную форму. Размеры их последовательно увеличиваются от 10 мкм в его периферической зоне до 40 мкм в центральной. От верхушки клетки отходит дендрит, конечные ветвления которого располагаются в молекулярном слое. Дендриты боковой поверхности и основания клетки короткие и образуют синапсы со смежными клетками этого слоя. Нейрит отходит от основания клетки. Нейриты Солее мелких клеток не выходят за пределы коры, а у более крупных пирамид в виде миелиновых, ассоциативных или комиссуральных волокон уходят в белое вещество.

Внутренний зернистый слой в различных полях коры выражен по-разному. В зрительной зоне коры он сильно развит, а в ее двигательной зоне слабо. Внутренний зернистый слой образован мелкими звездчатыми и пирамидальными клетками. В нем много горизонтальных волокон.

Ганглиозный слой коры содержит крупные клетки пирамидальной формы до 120 мкм высоты и 80 мкм ширины в основании пирамиды. В цитоплазме клеток наблюдают крупные базофильные глыбки, что свидетельствует о высоком уровне синтеза

231

белков, необходимых для поддержания массы цитоплазмы их длинных аксонов, формирующих кортикоспинальные пути спинного мозга.

В слое полиморфных клеток нейроны различной формы и размеров. Клетки в большем количестве и более крупные сосредоточены во внешней зоне этого слоя. Отростки клеток длинные. Их нейриты уходят в белое вещество в составе эфферентных путей головного мозга. Дендриты достигают молекулярного слоя коры.

232

225 :: 226 :: 227 :: 228 :: 229 :: 230 :: 231 :: 232 :: Содержание

232 :: 233 :: 234 :: 235 :: 236 :: Содержание

ВЕГЕТАТИВНЫЙ ОТДЕЛ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Вегетативный отдел нервной системы включает высшие вегетативные центры, локализованные в промежуточном мозге в области III желудочка, вегетативные ядра серого вещества ствола и спинного мозга, а также периферические нервные ганглии.

В отличие от рефлекторных дуг соматической нервной системы моторный нейрон рефлекторных дуг вегетативного отдела идет не в составе серого вещества центральной нервной системы, а в одном из периферических ганглиев.

Вегетативная нервная система представлена парасимпатической и симпатической системами. К парасимпатической нервной системе относят нейроны черепно-мозгового и крестцового участков мозга и связанные с ними ганглии. Симпатическая нервная система объединяет нейроны грудопоясничного отдела мозга и связанные с ними превертебральные и паравертебральные ганглии. Симпатические нервные волокна иннервируют все органы, тогда как парасимпатическая нервная система иннервирует лишь органы, развившиеся из эмбриональной кишки или в связи с пей.

Большинство внутренних органов получает как симпатические, так и парасимпатические нервные волокна.

Эфферентное звено вегетативных рефлекторных дуг двухчленно. Центральный нейрон всегда располагается в головном или спинном мозге. Второй нейрон (периферический) в симпатической нервной системе лежит в превертебральных или паравертебральных узлах, а в парасимпатической - в органе или вблизи него (рис. 180).

В п а р а с и м п а т и ч е с к о й н е р в н о й с и с т е м е оба нейрона холинергические. Пресинаптический полюс как первого, так и второго нейрона содержит мелкие, светлые синаптические пузырьки (40 - 60 нм) и одиночные крупные электроноплотные везикулы.

В симпатической нервной системе первый нейрон холинергический, второй адренергический (медиатор - норадреналин). Морфологически адренергические синаптические пузырьки (30 - 50 нм в диаметре) характеризуются электроноплотной сердцевиной (гранулярные синаптические пузырьки). Кроме характерных для адренергических синапсов гранулярных везикул, в их составе, как и в холинергических, выявляют и большие гранулярные

232

Рис. 180. Простая вегетативная рефлекторная дуга:

1 - спинной мозг; 2 - спинномозговой узел; 3 - передний корешок; 4 - задний рог; 5 - боковой рог; 6 - передний рог; 7 - чувствительный (афферентный) нейрон соматической и симпатической нервной системы; 8 - центральный (эфферентный) нейрон вегетативной нервной системы; 9 - двигательный (эфферентный) нейрон передних рогов; 10 - узел симпатического ствола; 11 - узел солнечного сплетения; 12 - интрамуральный узел (узел нервного сплетения пищевода); 13, 14, 15 - периферические (эфферентные) нейроны вегетативной нервной системы; 16 - преганглионарные волокна эфферентного пути вегетативной нервной системы; 17 - постганглионарные волокна эфферентного пути вегетативной нервной системы; 18 - эфферентный путь соматической нервной системы; 19 - стенка пищевода; 20 - поперечнополосатые мышцы; 21 - микроскопическое строение периферических узлов вегетативной нервной системы; 22 - мультиполярная нервная клетка; 23 - клетки глии; 24 - нервное волокно.

233

Рис. 181. Нервные клетки вегетативного ганглия:

1 - длинноаксонная нервная клетка; 2 - аксон; 3 - равноотростчатая нервная клетка; 4 - ядра клеток глии.

везикулы диаметром 60 - 120 им (1 - 5 % к общему количеству).

В симпатических нервных узлах, кроме свойственных для них мультиполярных нейронов, имеются группы мелких гранулосодержащпх интенсивно флуоресцирующих клеток (МИФ-клетки). Для них типичны короткие отростки и наличие в составе цитоплазмы гранулярных пузырьков. По флуоресценции и субмикроскопическому строению их пузырьки соответствуют пузырькам цитоплазмы клеток мозгового вещества надпочечников. Предполагается их участие в проведении нервного импульса от преганглионарных волокон на нейроны ганглия (роль интернейронов). МИФ-клетки рассматривают как внутриганглионарную тормозную систему. Возбуждаясь преганглионарными синапсами, они выделяют катехоламины, тормозящие передачу нервного импульса с преганглионарных волокон на симпатические нейроны узла.

И н т р а м у р а л ь н ы е н е р в н ы е с п л е т е н и я . Значительное количество нейроцитов вегетативной нервной системы сосредоточено в нервных сплетениях полых органов: пищеварительного тракта, сердца, мочевого пузыря и др. Нервные узлы сплетений содержат эфферентные, рецепторные и ассоциативные нейроны. Морфологически в

отростков, среди которых морфологически нельзя определить аксон. Экспериментально

ганглиев. В стенке желудочно-кишечного тракта имеется три нервных сплетения: подсерозное, межмышечное и подслизистое, содержащие ганглии нервных клеток.

Наиболее массивное межмышечное нервное сплетение расположено в мышечной оболочке органа между продольным и циркулярным слоями. Нейрогистологически, электронно-микроскопически, гистохимически и нейрофизиологически выявлена специфичность этого сплетения, позволяющая сопоставить его по ряду