цитология гистология и эмбриология александровская козлов радостина

Мезенхимные клетки, анастомозируя между собой отростками, в совокупности образуют сеть, погруженную в аморфное межклеточное вещество, содержащее отдельные пучки коллагеновых волокон. Клетки, оттесненные межклеточным веществом на поверхность такого остеогенного островка, становятся базофильными и дифференцируются в остеобласты, активно участвующие в остеогенезе (рис. 129).

Отдельные клетки, утрачивая способность синтеза межклеточного вещества, при активности смежных остеобластов замуровываются в него и дифференцируются в остеоциты. Межклеточное вещество молодой кости импрегнируется фосфатом кальция, который накапливается в кости вследствие распада глицерофосфата крови под действием выделяемой фибробластами щелочной фосфатазы. Освобождающийся остаток фосфорной кислоты реагирует с хлоридом кальция. Образующиеся при этом фосфат кальция и углекислый кальций импрегнируют основное вещество кости. Окружая формирующуюся кость, эмбриональная соединительная ткань образует периост.

В последующем первичная грубоволокнистая костная ткань замещается пластинчатой костью. Костные пластинки при этом образуются вокруг кровеносных сосудов, формируя первичные остеоны. Со стороны надкостницы развиваются наружные общие системы костных пластинок, ориентированные параллельно поверхности кости.

Энхондральное окостенение. Кости туловища, конечностей, основания черепа формируются на месте хрящевой ткани. Начало процесса характеризуется перихондральным окостенением, начинающимся усиленной васкуляризацией надхрящницы, пролиферацией и дифференциацией ее клеток и межклеточного вещества, в том числе остеобластов.

В трубчатых костях этот процесс начинается в области диафиза формированием под надхрящницей сети перекладин грубоволокнистой кости - костной манжетки (рис. 130). По мере развития периостальной кости в середине ее хрящевой модели в ц е н т р е о к о с т е н е н и я хрящевая ткань закономерно изменяется. Клетки хряща прогрессивно увеличиваются в размерах, обогащаются гликогеном и васкуляризуются. Их ядра сморщиваются. Клеточные полости увеличиваются. В области диафиза формируется зона пузырчатого хряща (рис. 131). Соединительная ткань надкостницы, проникая между перекладинами костной манжетки, вносит в зону дегенерирующего хряща различно дифференцированные мезенхимные клетки как гемопоэтического ряда, так и дифференцирующиеся клетки костной ткани: остеокласты и остеобласты.

177

Рис. 130. Перихондральное и энхондральное образование кости млекопитающего (по Бухеру):

А - начало образования периостальной манжетки; Б - начало образования энхондральной кости; 1 - надхрящница; 2 - перихондральная кость; 3 - хрящ с пузырчатыми клетками и обызвествленным межклеточным веществом; 4 - гиалиновый хрящ эпифиза; 5 - колонка хрящевых клеток; 6 - хрящ с пузырчатыми клетками; 7 - энхондральная кость; 8 - первичный костный мозг; 9 - перихондральная кость; 10 - остеобласты.

В смежных зонах хрящевого зачатка кости клетки, размножаясь, образуют расположенные параллельными рядами, продольно ориентированные "клеточные колонки". Клетки в колонке разграничены тонкими перегородками основного вещества. Межклеточное вещество между колонками клеток, уплотняясь и кальцефицируясь, формирует "хрящевые балки". Эндохондральное окостенение распространяется от диафиза хрящевой закладки к его эпифизам, соответственно в составе клеточных колонок можно

178

Рис. 131. Энхондральное и перихондральное развитие кости:

1 - остеобластический слой надкостницы; 2 - фиброзный слой надкостницы; 3 - перихондриальная костная манжетка; 4 - клеточные колонки; 5 - остеоциты 6 - остеобласты; 7 - остеокласт.

выделить наиболее удаленную от диафиза зону пролиферации клеток (за которой ближе к диафизуследуют зоны созревания их), гипертрофии, дистрофии и распада. В образующиеся при этом лакуны врастают кровеносные сосуды с остеогенными клетками. По мере дифференцировки остеобластов они локализуются на

179

Рис. 132. Энхондральное развитие кости:

1 - остеокласт; 2 - остеобласт; 3 - остатки обызвествленного хряща; 4 - новообразованная кость; 5 - кровеносный сосуд.

стенках лакун и, продуцируя межклеточное вещество кости, формируют на поверхности сохранившихся хрящевых пластинок костную ткань. Процесс замещения хряща костной тканью называется энхондральным окостенением (рис. 132).

Одновременно с развитием энхондральной кости со стороны надкостницы идет активный процесс перихордального остеогенеза, формирующий плотный слой периостальной кости, распространяющейся по всей ее длине до эпифизарной пластинки роста. Периостальная кость представляет компактное вещество кости скелета. В отличие от грубоволокнистой кости манжетки у нее строение

Рис. 133. Срез через эпифиз бедренной кости 4-недельной мыши (по Шаферу):

D - диафиз; E - эпифиз; EK - энхондральная кость эпифиза; GK - суставной хрящ; OZ - зона окостенения диафиза; РK - перихондриальная кость диафиза; ZR - колонки клеток хрящевой пластинки.

180

типичной пластинчатой кости с характерными системами костных пластинок, выраженными в разной степени в зависимости от вида животного и специфичности отдельных костей скелета.

Позднее центры окостенения появляются в эпифизах кости. Развивающаяся здесь костная ткань замещает хрящевую ткань всего эпифиза. Последняя сохраняется лишь на суставной поверхности и в э п и ф и з а р н о й п л а с т и н к е р о с т а , отграничивающей эпифиз от диафиза (рис. 133) в течение всего периода роста организма до половой зрелости животного.

Надкостница (периост) состоит из двух слоев. Ее внутренний слой содержит коллагеновые и эластические волокна, остеобласты, остеокласты и кровеносные сосуды. Последние проникают через питательные отверстия кости в костную ткань и в костный мозг. Наружный слой надкостницы образован плотной соединительной тканью. Она непосредственно связана с сухожилиями мышц и коллагеновыми волокнами связок. Отдельные пучки коллагеновых волокон надкостницы непосредственно включены в костную ткань в виде "прободающих" волокон, обеспечивающих механическую прочность связи надкостницы с костью.

Эндоост - слой соединительной ткани, выстилающий костномозговой канал. Он содержит остеобласты и тонкие пучки коллагеновых волокон, переходящих в ткань костного мозга.

181

170 :: 171 :: 172 :: 173 :: 174 :: 175 :: 176 :: 177 :: 178 :: 179 :: 180 :: 181 :: Содержание

181 :: 182 :: Содержание

МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ

Ткани, характерным свойством которых является способность к произвольному и непроизвольному односторонне направленному сокращению, относят к мышечным. Их сокращение, сопряженное с затратой большого количества энергии, образующейся при гидролизе АТФ, осуществляется с участием особого сократительного аппарата.

В филогенезе развитие этих тканей протекало в связи с необходимостью активного перемещения многоклеточных организмов с целью отыскания более благоприятной среды для существования. Фило-онтогенетическое становление мышечных тканей протекало в тесной связи с нервной тканью. Структурное выражение этой связи проявляется в наличии плазматических мембран, сходных по своим морфофункциональным свойствам. Они участвуют в образовании волн деполяризации, лежащих в основе возбуждения и сокращения мышц.

Сократительный аппарат у мышечных тканей белковой природы, представлен системой тонких нитей (филаментов), расположенных по длинной оси их основных структур. Структурами сократительных тканей могут быть мышечные клетки и мышечные волокна, что обусловлено местом их нахождения и функцией.

Единого источника эмбрионального развития у этих тканей нет. Ими являются мезенхима, миотомы сегментированной части мезодермы, висцеральный листок спланхнотома и др.

181

Учитывая особенности строения, место расположения, функцию и генез, все мышечные ткани можно разделить на три разновидности: неисчерченная (гладкая), исчерченная (поперечнополосатая), специализированные сократительные ткани эпителиального и нейроглиального происхождения. Исчерченная мышечная ткань подразделяется на скелетную и сердечную. Сердечную мышечную ткань классифицируют на рабочую и проводящую. К специализированным сократительным тканям относят миоэпителиальные клетки молочной, потовой и слюнных желез; мышцы, суживающие зрачок; миопигментоциты радужной оболочки (см. схему).

Мышечные ткани (схема)

182

181 :: 182 :: Содержание

182 :: 183 :: 184 :: 185 :: 186 :: 187 :: Содержание

НЕИСЧЕРЧЕННAЯ (ГЛАДКАЯ) МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Гладкая мышечная ткань относится к ткани с непроизвольным сокращением, так как ее функцию контролирует вегетативная нервная система. Сокращения гладких мышц могут быть медленными, но достигать большой силы сжатия. Эта ткань находится в стенках многих полых внутренних органов, поэтому ее именуют внутренностной сократительной тканью. Встречается она в стенках желудка, кишечника, матки, мочевого пузыря, мочеточников, бронхов, а также в средних и крупных кровеносных сосудах. Источником развития ее является мезенхима.

Клетки гладкомышечной ткани - миоциты (рис. 134) вытянутой с заостренными концами веретеновидной формы. Их длина варьирует от 10 до 500 мкм, а толщина до 10 мкм. Миоцит - это одноядерная клетка. Палочковидное ядро занимает в клетке центральное положение. Оно содержит распыленный гетерохроматин и одно или два хорошо заметных ядрышка. Клеточный центр (цитоцентр) находится вблизи одной из поверхностей ядра. Остальные органеллы сконцентрированы уполюсов палочковидного ядра. Хорошо развиты митохондрии, комплекс Гольджи, гладкая эндоплазматическая (саркоплазматическая) сеть;

182

Рис. 134. Гладкомышечные клетки: