- •1. Мембранная система клетки
- •1.1. Плазмолемма
- •1.2. Плазматическая сеть
- •1.3. Пластинчатый комплекс
- •1.4. Лизосомы
- •1.5. Другие органоиды мембранной системы
- •1.5.1. Пероксисомы
- •1.5.2. Эндосомы
- •1.5.3. Секреторные везикулы и гранулы
- •1.5.4. Вакуоли и сферосомы растительных клеток
- •2. Рибосомы
- •2.1. Локализация рибосом в клетке
- •2.2. Рибосомы прокариот и эукариот
- •2.3. Морфология рибосом
- •2.4. Химический состав рибосом
- •Рибосомальные рнк
- •2.5. Белоксинтезирующая система
- •Бесклеточная система трансляции
- •2.6. Биосинтез белка
- •3. Цитоскелет
- •3. 1. Микрофиламенты
- •3. 2. Микротрубочки
- •Связанные с микротрубочками белки
- •3. 3. Промежуточные филаменты
- •3. 4. Микротрабекулярная сеть
- •4. Митохондрии и пластиды
- •4. 1. Митохондрии
- •4.1.1. Ультраструктура митохондрий
- •4.1.2. Функции митохондрий
- •4.1.3. Размножение митохондрий
- •4.1.4. Гипотезы происхождения митохондрий
- •4.2. Пластиды
- •4.2.1. Хлоропласт
- •4.2.2. Геном хлоропластов
- •4.2.3. Размножение и превращения пластид
- •5. Клеточное ядро
- •5.1. Структура клеточного ядра
- •5. 2. Хроматин
- •5. 2. 1. Свойства эукариотической днк
- •5. 2. 2. Белки хроматина
- •5.2.3. Уровни структурной организации хроматина
- •5.3. Ядрышко
- •6. Включения
- •6.1.Экзогенные включения
- •6.2. Эндогенные включения
- •6.3.Вирусные включения
- •7. Размножение и гибель клеток
- •7.1. Клеточный цикл и митоз
- •7.2. Регуляция клеточного цикла и митоза
- •7.3. Апоптоз
- •7.4. Мейоз
- •8. Эпителиальные ткани
- •8.1. Общая характеристика эпителиев
- •Морфологическая классификация эпителиев
- •8.2. Эпителий кишечника
- •8.3. Эпидермис
- •8.4. Железистый эпителий
- •Морфологическая классификация экзокринных желез
- •9. Ткани внутренней среды
- •9.1. Рыхлая волокнистая соединительная ткань
- •9.2. Плотные соединительные ткани
- •9.3. Специальные соединительные ткани
- •Разновидности жировой ткани
- •9.4. Хрящевая ткань
- •9.5. Костная ткань
- •9.6. Кровь.
- •9.6.1. Форменные элементы крови
- •9.6.2. Гистогенез крови
- •10. Мышечные ткани
- •Морфофизиологическая классификация мышечных тканей
- •Гистогенетическая классификация мышечных тканей
- •10.1. Поперечно-полосатая мышечная ткань
- •Белые и красные мионы млекопитающих
- •10.2. Сердечная мышечная ткань
- •10.3. Гладкая мышечная ткань
- •10.4. Гистогенез мышечных тканей
- •11. Нервная ткань
- •11. 1. Клетки нервной ткани
- •Классификация и функции клеток нейроглии
- •11.2. Нервные волокна
- •11.3. Синапсы
- •11.4. Нервные окончания
9.2. Плотные соединительные ткани
Плотные волокнистые соединительные тканиотличаются большим количеством волокнистого компонента в межклеточном веществе, который придает им высокую прочность. Аморфного компонента в этих тканях немного, клетки представлены фибробластами, а такжефиброцитами– малоактивными, не способными к делению уплощенными клетками, которые рассматриваются как продукт терминальной дифференцировки фибробластов. Плотные соединительные ткани выполняют в основном механические функции. Она обеспечивается прочностью коллагеновых волокон и упругостью эластических волокон.
Коллагеновые волокна(колла – клей) имеют диаметр 515 мкм. При длительном кипячении в воде они образуют желатину. Коллагеновые волокна состоят из фибриллярного белкатропоколлагенас молекулярной массой 360 кД. Длина молекулы тропоколлагена составляет 300 нм, диаметр – 1,4 нм. Она состоит из трех параллельно идущих полипептидов, свернутых в-спираль. Такая пространственная структура белка обеспечивается высокой регулярностью его первичной структуры. Аминокислотная последовательность тропоколлагена состоит из повторяющихся структурX-Y-Gly, гдеX– любая аминокислота кроме триптофана и цистеина, аY– пролин или оксипролин. Глицин, пролин и оксипролин составляют в сумме около 56 % от общего содержания аминокислот.
Коллаген синтезируется фибробластами. Сначала на полисомах в плазматической сети синтезируется предшественник (протоколлаген), который не содержит оксипролина. Гидроксилирование пролина с образованием оксипролина происходит после трансляции полипептида в полостях и канальцах плазматической сети. Далее полипептид перемещается в пластинчатый комплекс, где формируется растворимая форма коллагена – проколлаген, который и выводится из клетки. В межклеточном веществе на поверхности фибробласта проколлаген переходит в тропоколлаген. При участии гликозаминогликанов тропоколлаген образует микрофибриллы диаметром 5080 нм, представляющие собой комплексы молекул, соединенные “стык в стык” и “бок о бок”. Микрофибриллы коллагена затем соединяются по такому же принципу в коллагеновые волокна диаметром 515 мкм, а те в свою очередь могут объединяться в пучки и ленты толщиной до 100 мкм и более. Коллагеновые волокна обладают высокой прочностью, их модуль упругости составляет 6 кг/мм2.
Эластические (эластиновые) волокна в отличие от коллагеновых волокон устойчивы к воздействию кислот и щелочей. Они содержат белок эластин и полисахариды, отличаются низким содержанием оксипролина. Эластические волокна менее прочны, чем коллагеновые (их модуль упругости составляет 4-6 кг/см2), однако они в большей степени способны к упругим деформациям. Основу эластического волокна составляет аморфный стержень, вокруг которого навиты фибриллы диаметром 820 нм. Толщина эластических волокон достигает 110 мкм, но они не формируют пучков.
Существуют две разновидности плотной соединительной ткани: неоформленнаяиоформленная. Неоформленная ткань образует сетчатый слой кожи и оболочки суставов и некоторых других органов. Коллагеновые и эластические волокна в ней расположены неупорядочено, образуя густую сеть. Оформленная ткань характеризуется регулярным расположением коллагеновых или эластических волокон. Эта разновидность плотной соединительной ткани образует сухожилия, связки, фасции, апоневрозы и собственный слой роговицы глаза.
Сухожилияприкрепляют мышцы к костям. Коллагеновые волокна сухожилия формируют пучки первого порядка, в которых отдельные волокна расположены на небольшом расстоянии параллельно друг к другу. Между волокнами находятся фиброциты (сухожильные клетки), имеющие уплощенно-звездчатую форму. Группы пучков первого порядка объединены в пучки второго порядка, покрытые оболочкой из рыхлой соединительной ткани –эндотенонием. В эндотенонии расположены сосуды и нервные окончания. Наружная оболочка сухожилия из рыхлой соединительной ткани называетсяперитенонием.Сухожилия могут иметь пучки до пятого порядка включительно.
Связки отличаются от сухожилий преобладанием эластических волокон. Поэтому они менее прочны, чем сухожилия, однако обладают высокой гибкостью. Эластические волокна в связке расположены параллельно друг другу, но пучков не образуют. Каждое волокно окружено тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани, в которой присутствуют фиброциты и тонкие коллагеновые волокна. Снаружи связка также покрыта рыхлой соединительной тканью.