8. Эпителиальные ткани

Согласно определению А. А. Заварзина ткань– это филогенетически обусловленная система гистологических элементов (клеток и межклеточного вещества), объединенных общей структурой, функцией и происхождением. В соответствии с этим определением критериями классификации тканей являются особенности их строения, функциональной специализации и происхождения в онтогенезе и филогенезе.

Первая классификация тканей была предложена Л. Лейдигом в монографии “Анатомические и гистологические исследования над рыбами и рептилиями” (1853). С некоторыми изменениями она используется и поныне. Согласно этой классификации все ткани подразделяются на четыре группы:

1. Эпителиальные ткани– занимают пограничное положение в организме и обеспечивают обмен со средой.

2. Ткани внутренней среды– формируют опорные структуры и поддерживают гомеостаз.

3. Мышечные ткани– обеспечивают сокращение и движение органов и всего организма.

4. Ткани нервной системы– получают информацию из внешней и внутренней среды, сохраняют ее и вырабатывают управляющие сигналы для мышц и других органов.

Существуют также и другие классификации тканей. Например, Н. Г. Хлопин разработал гистогенетическую классификацию тканей (1946), основываясь на их онтогенезе и способности кметаплазии– переходу одного вида ткани в другой. Принципиально иную классификацию предложил в 1964 г. Ш. Леблон, который использовал результаты исследований пролиферативной активности тканей. В соответствии с ней ткани подразделяются на три группы:

1. Статические ткани, в которых клетки практически не делятся (нервная ткань).

2. Растущие ткани, в которых количество клеток в онтогенезе постепенно возрастает (ткань печени).

3. Обновляющиеся ткани, в которых постоянно идет процесс физиологической регенерации на клеточном уровне (эпителии, кровь).

Классификацию тканей по особенностям их к репаративной регенерации разработал Д. С. Саркисов (1970). Органы значительно различаются по способности восстанавливать свою структуру и функции. Некоторые из них, вероятно, вообще не способны восстанавливаться, другие восстанавливаются за счет размножения малодифференцированных клеток. В последние годы возможности репаративной регенерации тканей связывают со стволовыми клетками взрослого организма ASC (adult stem cells). В 2000 г. были клонированы гены, контролирующие дифференцировку клеток крови из стволовой кроветворной клетки. Можно надеяться поэтому, что в ближайшем будущем будут разработаны новые классификации тканей, основанные на генетических программах дифференцировки стволовых клеток.

8.1. Общая характеристика эпителиев

Эпителиальные ткани отличаются:

1. Пограничностью, формируя наружные покровы и стенки внутренних полостей.

2. Отсутствием межклеточного вещества. Эпителиальные клетки, как правило, плотно прилежат друг к другу.

3. Полярностью клеток, которая заключается в структурно-функциональных различиях их апикальной и базальной сторон.

4. Наличием базальной пластинки (базальной мембраны), которая служит опорой для клеточного пласта. Она состоит в основном из белка коллагена и образуется при взаимодействии эпителия с подлежащей соединительной ткани.

5. Происхождением в онтогенезе из эктодермы и энтодермы.

6. Способностью к репаративной регенерации. Эпителии взрослого организма имеют собственные стволовые клетки и постоянно обновляются.

7. Диффузным питанием и дыханием. Кровеносные и лимфатические сосуды и капилляры в эпителии отсутствуют.

Наиболее употребительной является морфологическая классификация эпителиев, основы которой были разработаны еще Я. Генле (1842). В соответствии с морфологической классификацией эпителии подразделяются на три типа: однослойные, многослойные и переходный эпителий. У однослойных эпителиев все клетки контактируют с базальной пластинкой. У многослойных эпителиев, напротив, только один ряд клеток базального слоя контактирует с базальной пластинкой, тогда как остальные клетки формируют многорядный пласт, прочно соединяясь между собой межклеточными контактами. Отдельную ткань представляет переходный эпителий, который может выглядеть как многослойный или однослойный в зависимости от функционального состояния.

Однослойные эпителии берут свое начало в онтогенезе из энтодермы. Поэтому почти весь желудочно-кишечный тракт покрыт эпителием этого типа. Многослойный эпителий образует в основном внешние покровы тела, источником развития его является эктодерма. Граница между производными экто- и энтодермы у взрослого организма проходит в нижней части пищевода, а также в начале прямой кишки. Эту границу можно наблюдать на препарате “Переход пищевода в желудок” из набора по частной гистологии.

Однослойный эпителий характерен также для воздухоносных путей. Однако в этом случае клетки более дифференцированы между собой и их ядра находятся на различной высоте по отношению к базальной пластинке. Поэтому такой эпителий называется многорядным в отличие от однорядного эпителия кишечника.

Важным критерием морфологической классификации эпителиев является форма клетки. По этому признаку эпителии подразделяют на плоские, кубические и цилиндрические (призматические). Плоскую форму имеют, в частности, клетки мезотелия, который покрывает изнутри плевральную и перитонеальную полости. Поэтому мезотелий классифицируют как плоский однослойный однорядный эпителий. Мезотелий отличается от других эпителиев еще и тем, что развивается из несегментированной мезодермы (спланхнотома). Плоским называют также многослойный эпителий кожи (эпидермис), поскольку клетки его верхних слоев представляют собой уплощенные роговые чешуи.

Клетки кубического эпителия имеют изометрическую форму. Эпителий этого типа выстилает, например, почечные канальцы. Кубический однослойный однорядный эпителий почек может быть низким (клетки одинаковые по высоте и ширине) и высоким (высота клетки несколько больше ее ширины). Если же высота клетки значительно больше ее ширины, эпителий называют цилиндрическим или призматическим. К этому типу относится, например, эпителий тонкого кишечника.

В морфологической классификации используют также и другие структурные особенности клеток, в частности наличие ресничек и микроворсинок. Например, эпителий воздухоносных путей имеет реснички и называется реснитчатым, а эпителий тонкого кишечника с многочисленными микроворсинками  каемчатым.

Многослойный эпителий в морфологической классификации представлен двумя типами: ороговевающим (эпидермис кожи) и неороговевающим (роговица глаза, слизистая ротовой полости, пищевод, прямая кишка). Полное наименование эпидермиса кожи будет поэтому “плоский многослойный ороговевающий эпителий”, а роговицы глаза – “плоский многослойный неороговевающий эпителий”.

Отдельно в морфологической классификации рассматривается эпителий мочевого пузыря, мочеточников и почечных лоханок. Взаимное расположение клеток в нем зависит от степени растяжения стенки органа: в нерастянутом состоянии он выглядит как многослойный, а в растянутом как однослойный. Поэтому он был названпереходным эпителием. Позднее с помощью электронного микроскопа было обнаружено, что все клетки переходного эпителия контактируют с базальной пластинкой, и его следовало бы считать однослойным. Источником развития переходного эпителия является мезодерма (нефротом).