- •Водный обмен растений
- •Роль свойств воды в биологических процессах и явлениях.
- •Термодинамические основы водообмена растений
- •Значение транспорта воды и путь водного тока в растении
- •Поглощение воды растением
- •Особенности корневой системы как органа поглощения воды
- •Почва как среда водоснабжения растений
- •Корневое давление, его зависимость от внешних и внутренних условий
- •Транспирация и ее регулирование растением
- •Биологическое значение и размеры транспирации
- •Физиология устьичных движений
- •Методы измерения интенсивности транспирации
- •Способы снижения уровня транспирации
- •Водный баланс растений
- •Влияние на растения избытка влаги в почве
- •Транспирационный коэффициент и коэффициент водопотребления, зависимость от внутренних и внешних условий, способы их снижения
- •Физиологические основы орошения
Поглощение воды растением
Особенности корневой системы как органа поглощения воды
Нормальный ход процессов жизнедеятельности в растении может быть обеспечен только при поддержании относительного постоянства оводненности тканей. Расход на транспирацию должен полностью компенсироваться поступлением воды из возможно большего объема почвы. За счет диффузии влага в почве передвигается медленно - не более чем на 1 см в сутки. Поэтому поглотительная деятельность корня непосредственно связана с его ростовой функцией. В почве не вода движется к корню, а корень должен устремляться за водой.
Н. А. Максимов (1952) очень образно об этом писал: «Корневая система растении все время движется в почве вперед и вперед, словно огромная стая роющих животных, обсасывая каждую встречную песчинку и слизывая с нее, если можно так выразиться, тончайшие пленки воды, которые ее одевают».
Поэтому корневая система отличается очень большими размерами и обладает способностью к ветвлению. Общая поверхность корней обычно превышает поверхность надземных органов в 140-150 раз. Плотность корней в пахотном слое, достаточная для поглощения воды древесными и травянистыми растениями, составляет 0,3-5 см/1 см3 почвы. Для успешного азотного питания требуется плотность 0,1-1 см/1 см3 почвы.
Уже у однолетнего сеянца яблони формируется 5-7 порядков ветвления корней общей протяженностью 250 м, а с корневыми волосками около 3 км. У взрослых деревьев корневая система измеряется десятками километров, причем примерно половина ее представлена сосущими корнями длиной до 5 мм.
Способность корней осваивать новые объемы почвы связана с наличием большого количества точек роста (меристематические ткани составляют 10 % массы корня, в стебле только 1 %), высокой скоростью ростовых процессов (1-10 см/сутки) и положительным гидротропизмом.
Недостаток влаги в почве обычно вызывает торможение роста надземных органов, рост же корней сначала может даже ускоряться. Эта защитная реакция растения направлена на добывание воды, но она приводит к нарушению пропорции между надземной и корневой системами, следствием чего может быть снижение урожая.
Поглотительная функция корня обеспечивается особенностями анатомического строения (См. рисунок!). В корне выделяют четыре зоны: деления клеток, растяжения, всасывания (или корневых волосков) и проводящую (или опробковения). Зона деления клеток, защищенная корневым чехликом, нуждается в небольшом количестве воды. Клетки этой зоны характеризуются крупными ядрами, большой насыщенностью цитоплазмой, отсутствием вакуолей, первичным строением клеточных стенок. Их водный потенциал определяется только матричными силами (m).
В зоне растяжения начинается интенсивное поглощение воды за счет усиленного новообразования элементов цитоплазмы (их содержание возрастает в 1,5-2 раза), что увеличивает возможности матричного связывания воды, а также за счет образования крупной центральной вакуоли, появляется второй компонент водного потенциала - осмотический. Одновременно с возрастанием объема вакуоли наблюдаются размягчение и растяжение клеточных стенок. Благодаря эластичности они не оказывают сопротивления поглощению воды. Поэтому водный потенциал определяется суммой матричного и осмотического потенциалов ( = m + ),что обеспечивает колоссальную способность поглощать воду. Содержание воды в расчете на клетку возрастает от 1-510' в зоне деления до 6-3510 г при растяжении.
Зона корневых волосков является основной поглощающей зоной корня. Здесь на 1 мм находится 230-500 корневых волосков, что увеличивает активную поверхность в 10-15 раз. Сильная вакуолизация клеток этой зоны, высокая степень развития мембранных структур и упругость закончивших формирование клеточных стенок обеспечивают надежные механизмы осмотической регуляции транспорта воды, в которых наряду с осмотическими силами большое значение имеет развиваемое гидростатическое давление ( = + p)·
Проводящая зона корня характеризуется опробковением покровных тканей. Ее поглотительная функция заметно снижена, хотя показано, что опробковевшие части корня также могут поглощать воду. Особое значение это имеет после окончания вегетационного периода у многолетних растений.