3. Корневое давление, его зависимость от внешних и внутренних условий

Корневая система не только поглощает, но и подает воду в надзем­ные органы. Развиваемое при этом давление называется корне­вым. Оно легко обнаруживается по вытеканию посоки, или плачу срезанных растений. Для учета плача на оставшийся пенек с помощью резиновой трубки укрепляют дугообразно изогнутый толстостенный капилляр и собирают пасоку в градуированную пробирку. Плач может продолжаться в течение нескольких суток после срезания стебля, и количество пасоки иногда бывает очень большим. Например, у тыквы и огурца - до 1л в сутки, у вино­града - несколько литров. Химический состав пасоки значитель­но отличается от раствора, поглощаемого корнями из почвы, что связано с синтетической и распределительной функцией корня. У травянистых растений осмотический потенциал пасоки состав­ляет примерно 100 кПа. В пасоке в большом количестве содержатся минеральные вещества (калий, фосфаты, нитраты), и также сахара, органические кислоты, азотсодержащие соедине­ния (низкомолекулярные полипептиды, амиды), свободные ами­нокислоты, гормоны, витамины). Содержание веществ значи­тельно колеблется в зависимости от вида, возраста растения, его физиологического состояния. Данные о плаче могут быть ис­пользованы как для изучения природы корневого давления, его размеров и значения в транспорте воды, так и для характеристи­ки функциональной активности корневой системы, ее активной поверхности, а также водообеспеченности растения. Результаты анализа пасоки позволяют решать вопросы, связанные с мине­ральным питанием и синтетической деятельностью корня.

Другим проявлением нагнетающее деятельности корня является гуттация, т. е. выделение капельно-жидкой влаги листьями в условиях затрудненного испарения. Например, в ранние утрен­ние часы при насыщенности воздуха водяными парами хорошо гуттируют земляника, роза, картофель, злаковые культуры. Ка­пельки гуттационной жидкости не спутаешь с росой, потому что они находятся в определенных местах выхода гидатод. Причем ГИДАТОДЫ устроены так, что после фильтрации через мелкокле­точную паренхиму - эпитему - здесь остается большая часть растворенных веществ сока гуттации, которые потом использу­ются для нужд растений. Обычно содержание веществ в соке гуттации в 8-10 раз меньше, чем в пасеке.

Состав соков плача и гуттации проростков кабачка (Д.Кларксон,1978)

Анализируемый	Концентрация. мМ
раствор
Гутоцнонная жидкость	0,5	0,7	0,9	0,2	0,4
Пасока из листовых черешков	26,2	0,6	8,0	0,5	12,9
Пасока из основания стебля	12,8	0,3	5,1	0,2	7,1
Наружный раствор	0,5	0,2	0,15	0,01	1,0

В настоящее время разработаны методы, позволяющие измерить силу, с которой вода подается корневой системе - корне­рое давление. Обычно для этой цели используют монометр, ук­репленный на пеньке декаптированного растения. У древесных пород корневое давление достигает 500-800 кПа, у винограда -150-200, у травянистых растений оно в пределах 100 кПа.

Природа корневого давления во многом остается невыясненной. В изучении нагнетающей деятельности корня выдающееся место занимают работы Д.А.Сабинина идеи которого легли в основу дальнейших исследований в этой области. Д.А.Сабинин (1949) исходя из представлений об осмотической природе плача, сформулированных Дж.Пристли (1922). В их основу по­ложено соображение, что корневые волоски, находясь в непо­средственном контакте с почвенным раствором, полностью на­сыщены водой, их осмотический потенциал уравновешен гидро­статическим давлением и водный потенциал равен нулю ( ). Сосуды ксилемы, лишенные протоплазмы, имеют самый низкий для корня водный потенциал, равный осмотическому потен­циалу ксилемного сока ( = ). За счет этого происходит поступление сюда воды из соседних клеток, в них возникает недостаток насыщения, что компенсируется поглощением воды из окружающего раствора.

По этой схеме воду из почвы сосут не корневые волоски, а находящийся в сосудам ксилемы раствор. Живым клеткам корня отводится роль полупроницаемой перепонки между сосудами ксилемы и почвенным раствором. В современном написании эта схема может быть выражена следующим сравнением:

Заслуга Д.А.Сабинина состоит в том, что он показал зависи­мость корневого давления от метаболизма и прежде всего от дыхания. Большое значение Д.А.Сабинин придавал энергозависимым полярным свойствам живых клеток корня и Их участию в транспорте воды. Он дал следующее определение плача: это прижизненный односторонний ток воды и питательнда веществ, зависящий от аэробной переработки ассимилятов.

Такое представленние о корневом давлении сложилось к 50-м годам. Дальнейшая связь корневого давления с метаболизмом корня. Сторонники осмотическои гипотезыплача полагают, что энергия дыхания расходуется на поступление ионов. В результате поддерживается более высокая концентрация солеи в сосудах ксилемы по сравнению с окружающим раствором, а вода пост\пает по градиенту осмотического потенциала. Кажется, что все просто и логично. Однако эта схема предусматрнвает остановку плача в условиях равенства осмотнческих давлений окружающей среды и пасоки, а также отсутствие плача и даже выход воды из растений вслучае, если осмотическое давление окружающего раствора выше, чем пасоки. Экспериментальная проверка же этого не подтверждает.

В исследованиях, проводимых на кафедре физиологии растений ТСХА и в лаборатории водного обмена Института Физиологии растений, показано, что осмотическое давление раствора полиэтиленгликоля, останавливающего плач (компенсационное, равное корневому давлению) примерно в 2 раза выше осмотического давления пасоки, т. е. в компенсационном кроме осмотического есть еще и активное давление. Изучение влияния химических воздеиствий на скорость и движущую силу плача выявило большою лабильность и связь именно этого компонента со скоростью плача (табл. ).

Известно, что аденин и динитрофенол влияют на энергетичес­кий обмен корня. Аденин стимулирует образование макроэрги­ческих фосфатных связей и энергозависимые процессы. Динитро­фенол является классическим разобщающим агентом. Под его действием дыхание как бы переходит на холостой ход: идет окис­ление субстрата, а энергия в АТФ не запасается. Двухчасовое воздействие этих веществ на корни вызывает значительное изме­нение скорости плача. Аденин стимулирует плач, а динитрофенол сильно подавляет его. Характеру изменений скорости плача соот­ветствуют изменения активного давления. Значительное повыше­ние осмотического давления пасоки под действием динитрофено­ла не может предотвратить сильное подавление плача. Если перенести растения огурца, выращенные в водной куль­туре, на более концентрированную питательную смесь, то проис­ходит повышение осмотического давления пасоки. Однако это довольно-таки длительный процесс: требуется 3-5 дней, чтобы осмотическое давление пасоки достигло осмотического давлениям окружающего раствора. Плач же не прекращается, т. е. идет не­осмотическим путем. Эти данные очень легко воспроизводятся, и сам факт поглощения воды корнем в условиях, когда осмоти­ческое давление наружного раствора больше или равно осмоти­ческому давлению ксилемного сока, не вызывает сомнения. Невыясненным остается механизм процесса.

Высказано предположение и накоплены косвенные доказа­тельства, что активная подача воды в сосуды осуществляется клетками стелярной паренхимы с участием сократительных бел-* ков, подобных актомиозину мышц. Показано, что содержанием актомиозиноподобных белков составляет 0,002 % сырой массы корней и 0,48 % общего белка в корнях. Это количество пример­но на два порядка меньше, чем его содержание в подушечках листьев мимозы, что согласуется с более высоким уровнем по­движности, свойственным мимозе. Пульсирующий характер плача, действие на плач камфары, ацетилхолина, курареподоб­ных препаратов и других веществ, влияющих на АТФ-азы и сократительные белки, свидетельствуют о связи нагнетающей деятельности корня с функционированием белков, подобных актамиозину мышц.

Возможно, что скелет цитоплазмы, образованный микротру­бочками и микрофиламентами, в состав которых входят сократи­тельные белки, обеспечивает перистальтическое движение и про­талкивает воду из живых клеток в сосуды корня. Другими слова­ми, в клетках стелярной паренхимы создается гидростатическое давление, большее по абсолютной величине, чем осмотический потенциал, поэтому водный потенциал становится положительным и клетки выталкивают воду. Насколько верно предположе­ние об участии сократительных белков в создании гидростати­ческого давления, покажут дальнейшие исследования. Однако связь корневого давления с энергетикой дыхания является проч­но установленным фактом, который необходимо учитывать при оптимизации условий корнеобитаемой среды для нагнетающей деятельности корня.

Влияние внешних и внутренних факторов на корневое давление. Зависимость корневого давления от энергии дыхания определяет характер влияния факторов на поглотительную деятельность корня.

Газовый состав корнеобитаемой среды. Основной механизм энергообеспечения деятельности корня - аэробное дыханием для нормального протекания которого концентрация О₂ должна быть не ниже 5 %, а концентрация СО₂ не превышать 10 %. Избыток СО₂ гораздо опаснее для нагнетающей деятельнос­ти корня, чем временный дефицит кислорода. Сильное уплотнение почвы или ее затопление вызывает нарушение аэрации, что приводит к подавлению дыхания и поглощения воды. Случаи увядания растений при избытке влаги можно наблюдать в пони­женных местах сразу после сильного дождя, когда ослабленное поглощение воды корнем не компенсирует ее расход на транспи­рацию. О необходимости хорошей аэрации корневой системы нужно помнить при подборе условий содержания почвы в сель­скохозяйственных посевах и насаждениях, при выращивании растений в водной культуре, разновидностью которой является гид­ропоника, широко распространенная в защищенном грунте.

Температура. Зависимость поглощения воды корнем от температуры выражается одновершинной кривой со следующими кардинальными точками: min 0-5 С, opt 25-30, mах 40-45 С (См. рисунок!). Замедление поглощения воды при снижении температуры объясняется торможением дыхания и уменьшением гидравлической проводимости корня ( ), что связано с изме­нением свойств мембран и с возможностью фазового перехода жидкого кристалла в гель в результате снижения подвижности липидной фракции мембран. Температурный максимум обусловлен денатурационными изменениями белков и приближа­ется к температурной границе жизни. В интервале от 5 до 35 С температурный коэффициент скорости плача нахо­дится в пределах 2,0-2,5, т. е. соответствует Q₁₀ для хими­ческих реакций, что опять таки свидетельствует о зависи­мости плача от дыхания. У транспирирующих растений ведущим является верхний концевой двигатель, в основе которого лежит физический процесс - испарение (Q₁₀ близ­ко к единице).

Зависимость поглотительной деятельности корня от температуры во многом объясняет некоторые явления. Так одна из главных причин образования отделительного слоя в черешках листьев и осеннего листопада плодовых деревьев и кустарников заключается в водном дефиците в результате диспропорции между продолжающейся с высокой интенсивностью транспирацией в солнечные осенние дни и силь­ным замедлением поглощения воды из уже охлажденной почвы.

На холодных болотистых почвах наблюдается явление, полу­чившее название физиологической засухи: несмотря на большое количество воды, растения испытывают ее недостаток из-за по­давления поглотительной деятельности корней при пониженных температурах. В результате происходит парадоксальное на пер­вый взгляд явление: у растений формируются ксероморфная структура (мелкие клетки, много устьиц и проводящих пучков на единице листовой поверхности), а также такие анатомические приспособления для уменьшения потери воды, как мощно раз­витая кутикула, заглубление устьиц, шиловидная форма листьев, характерные для растений сухих мест, несмотря на то, что они растут на почвах богатых влагой. Таким образом, холодная почва физиологически суха, даже если она насыщена водой.

Особенно болезненно реагируют на холодные почвы теплолю­бивые растения. Так, у фасоли, томата, огурца, тыквы поглоще­ние воды прекращается при температуре 5 С. Бахчевые культу­ры еще более требовательны к теплу. Высаживать или высевать их можно только в хорошо прогретую почву; их нельзя поливать водой из родников и колодцев. У растений, более выносливых к холоду, например у озимых культур, земляники, низкие темпера­туры в меньшей степени задерживают поступление воды. Эти Растения прекрасно растут и развиваются поздней осенью и ранней весной.

Растения могут страдать не только от низкой, но и от высо­кой температуры корнеобитаемой среды. Например, слишком высокая температура верхних слоев почвы неблагоприятно сказывается на поглощении воды плодовыми культурами поверх­ностной корневой системой вследствие большого испарения влаги из почвы и повышения ее водоудерживающих сил. В защищенном грунте при использовании искусственных источников света с большой теплоотдачей такие ситуации очень часты.

Внутренние факторы. Из них в первую очередь необходимо отметить мощность развития корневая системы и наличие ростовых процессов. Поглощение воды происходит тем интенсив­нее, чем больше всасывающая поверхность корневой системы и чем легче корни и почвенная влага приходят в соприкосновение друг с другом:

Согласно этой формуле количество воды, поглощаемое корневой системой в единицу временим прямо пропорционально обменной поверхности А в корнеобитаемом пространстве (актив­ная поверхность корней в единице объема почвы), а также раз­ности водных потенциалов корня и почвы и обратно пропорци­онально сумме сопротивлений транспорту воды R в почве и при переходе из почвы в растение. Активная поверхность корней у травянистых сельскохозяиственных растении составляет примерно 1 см²/см³, а у древесных растений - 0.1 см-/см .

Тесная корреляция между активной поверхностью корневой системы и корневым давлением позволяет по количеству выделяемой пасоки судить о степени развития и функциональной активности корневой системы. Однако к концу вегетационного периода сбор пасеки сильно затрудняется, поскольку поглоще­ние волы резко ослабляется вместе с затуханием ростовых про­цессов, так как корни должны постоянно продвигаться из иссу­шенных слоев почвы к более влажным.

Зависимость корневого давления от дыхания обусловливает еще одно важное внутреннее требование нагнетающей деятельности корня - обеспечение корней органическими веществами. Продукты фотосинтеза (ассимиляты) поступают из надземной части в виде углеводов и используются корнями в качестве дыхательных субстратов. Для весеннего сокодвижения у плодовые культур очень важное значение имеет запасание с осени углеводов в корнях и стволе. Если накоплено недостаточно органичес­ких веществ или они израсходованы во время неблагоприятной зимы (например, при оттепели), весеннее сокодвижение межет не начаться и растение погибнет. На мобилизацию запасных веществ сильно влияет температура. Так, у винограда при температуре почвы 8 С наблюдается очень слабый плач, при 12 "С он значительно усиливается. Этот температурный порог соответст­вует Мобилизации запасных углеводов виноградной лозы.

Для нагнетающей деятельности корня необходимо также наличие высокострук­турированных митохондрий в корнях, обеспечивающих эффективное дыхание. Всякие воздействия, приводящие к деструкции митохондрий, на­рушению дыхательных ан­самблей, ингибированию отдельных звеньев дыхательной цепи, подавляют поглощение воды корнем. Например, сильное ингибирующее дей­ствие на плач растений оказывают наркотические вещества (хлороформ, цианиды азиды).

Немалую роль в жизнедеятельности корня играют внутренние, наследственно закрепленные свойства. При изучении поглощения воды корнем в течение суток оказалось, что днем выделяется значительно большее количество пасоки чем ночью, минимум плача наблюдается в ранние утренние часы (См. рисунок! ). Поскольку у опытных растений отсутствовала надземная часть, которая вос­принимает смену дня и ночи, света и темноты, можно говорить об эндогенном ритме плача.