Роль свойств воды в биологических процессах и явлениях.

Свойства воды.	Значение
Высокая теплоемкость и скрытая теплота парообразования	Поддержание теплового баланса растений
Высокое поверхностное натяжение	Определяет передвижение воды по капиллярам
Высокая растворяющая способность	Важна для корневого питания растений, передвижения продуктов фотосинтеза, транспорта 02 и СО2
Структурированность, обусловленная водородными связями	Обусловливает аномальные свойства во­ды, делает воду структурным компонентом цитоплазмы, играет роль в процессах анестезии
Взаимодействие с биополимерами	Влияет на конформацию биополимеров и активность ферментов, определяет степень устойчивости растения к неблагоприятным условиям
Диссоциация на высокоактивные фотоионы	Участвует в химических реакциях (синтез, дыхание, гидролиз)
Поглощает инфракрасную радиацию, сравнительно прозрачна для видимой части спектра	Обеспечивает способность водных растений поглощать фотосинтетически активную радиацию (ФАР), прозрачные клетки эпидермиса наземных растений пропускают ФАР к мезофиллу и в какой-то мере предотвращают его перегрев

Состояние и роль воды в растении. Для функционирования живых организмов важна не только их общая оводненность, но и состояние, в котором находится содержащаяся в них вода (ее концентрация, энергетический уровень, подвижность, реакци­онная способность и т. д.)

Состояние воды характеризуется её структурой, соотношением свободной (с неизменными физико-химическими свойствами) и связанной (с измененными физико-химическими свойствами вследствие взаимодействия с неводными компонентами) воды. Ведь вода не может сохранять в неиз­менном виде все свои свойства, находясь в такой сложнейшей гетерогенной среде, как клетка, где неизбежны самые разнооб­разные взаимодействия с ионами, молекулами других веществ, где действуют векторные факторы внутриклеточных полей, вдоль силовых линий которых могут ориентироваться диполи воды.

Вода в биологических объектах существует в таких условиях, которые пока невозможно корректно и полностью воспроизвести вне клетки.

С введением физических методов исследования - ядерного магнитного резонанса (ЯМР), электронного парамагнитного ре­зонанса (ЭПР), диэлектрической спектроскопии (ДС), инфрак­расной спектроскопии (ИКС) - появилась возможность характе­ризовать состояние воды подвижностью ее молекул (трансляци­онной, вращательно-колебательной), энергией и числом водородных связей. Для лучшего представления рассмотрим раз­ные уровни изменения состояния воды в клетке.

Влияние ионов на состояние воды. При взаимодействии ионов с молекулами воды происходит ориентация диполей воды в электрическом поле иона. Исследованиями 0.Я.Самойлова (1957) было показано, что одни ионы понижают трансляционное движение воды, другие, наоборот, его усиливают. В первом слу­чае говорят о положительной гидратации, во втором - об отрицательной. Положительную гидратацию вызывают ионы Mg²⁺, C^a2+, Li⁺, Na⁺, SO₄^2-, отрицательную- ионы K⁺, Cs⁺, NH₄⁺, Cl^-, I^-, NO₃^-. Катионы взаимодействуют с отрицательно заряженными атомами кислорода молекул воды, тогда как анионы - с положи­тельными зарядами диполя воды. Электрические взаимодействия между ионами и молекулами воды экранируют локальные элект­рические поля, образуемые ионами, и позволяют им оставаться в растворе. Воду, связанную ионами и низкомолекулярными соединениями, называют осмотически связанной.

Уровень макромолекул. Взаимодействие высокополимерных веществ с водой включает следующие способы:

1. гидратацию ио­низированных и полярных групп;

2. стабилизацию структуры воды около неполярных групп («гидрофобная гидратация) иммоби­лизацию воды.

Гидратация ионизированных (-NH₃⁺, -СОО^-) и гетерополярных групп (-СООН, -ОН, -СОН, > С = О, > NH, -NH₂, -CONH₂, -SH) состоит в электростатическом притяжении молекул воды. Между этими двумя видами гидратации существуют только количественные различия. Степень гидратации зависит от количества этих групп на поверхности макромолекул, характера их расположения и соответствия структуре воды. Этим определяется связь степени гидратации с конформационными изменениями макро­молекул. Гидратная вода располагается около гидрофильных ­радикалов в виде сферы, состоящей из нескольких слоев молекул.

В основе полимолекулярной гидратации лежит кооперативный характер образования водородных связей. Определенная ориентация монослоя молекул воды около по­лярных групп макромолекул создает благоприятные условия для возникновения других водородных связей с соседними молекула­ми воды, вследствие чего ее структура упрочняется в более ши­рокой области. Данные ЯМР и ЭПР показывают, что существуют 2-3 слоя воды с ограниченной подвижностью около поверхности макромолекулы, помимо воды, непосредственно взаимодействующей с полярными группами. Различают две кате­гории связанной воды: невращательно связанная - монослой гидратной оболочки, где подвижность молекул по сравнению с чистой водой снижена на 3-4 порядка; менее прочно связанная вода двух следующих слоев молекул, где подвижность воды сни­жена на 2 порядка. Для сравнения отметим, что у льда подвиж­ность воды снижена на 6 порядков.

Количество гидратной воды у белков составляет около 0,3 г на 1 г белка. В пересчете на молярные соотношения эта величина означает, что одной молекулой белка связывается 850-1000 моле­кул воды, т. е. в среднем менее 1 моль на аминокислотный оста­ток. На гидратацию высокополимерных веществ большое влияние оказывает рН среды, который предопределяет количество ионизи­рованных групп. В изоэлектрической точке степень гидратации будет наименьшей. Отнятие у белков связанной воды сопровож­дается изменениями третичной структуры макромолекул, опреде­ляющей индивидуальность и функционирование белка. Более чувствительны к дегидратации белки с высокоразвитой третичной структурой, т. е. ферменты и другие активные белки мембран.

Взаимодействие гидрофобных групп белка, например остатков аланина (-СН₃), валина (-С₃Н₇), фенилаланина (-С₇Н₇), сопро­вождается ослаблением их взаимодействия с водой. Молекулы воды как бы выталкиваются из той сферы, в которой возникает сближение неполярных частей полипептидных цепочек, что также стабилизирует структуру воды и называется гидрофобной гидратацией.

Особое положение занимает иммобилизованная макромолеку­лами вода. Иммобилизация представляет собой механический захват воды при конформационных изменениях макромолекул или их комплексов. При этом вода оказывается заключенной в замкнутом пространстве внутри макромолекулы или между макромолекулами. Количество иммобилизованной воды не поддает­ся точному учету. Считается, что белки могут иммобилизовать воды в 30 раз больше, чем весят сами.

Уровень мембран. Возможности взаимодействия воды с невод­ными компонентами расширяются при переходе к более слож­ным структурам. Мембраны содержат 25-30 % воды, причем она связана не только с белками, но и с полярными частями липоидов. Не вызывает сомнения структурообразующая роль воды в формировании мембран, так как строго ориентированные липоидные мицеллы образуются только в ее присутствии в ре­зультате гидрофобных взаимодействий неполярных частей моле­кул. Существует модель строения мембраны, где поверхностный слой представлен структурированной водой (См. рисунок! 70). При обез­воживании происходят изменение структуры мембраны, закрывание гидрофильных пор и снижение проницаемости.

Клеточный уровень. Все сказанное ранее относится и к клетке в целом. В зрелой растительной клетке можно выделить три основных компартмента, различающихся по состоянию воды: клеточные стенки, протоплазма, вакуоль.

1. Клеточные стенки со­ставляют около 13 %, объем воды в них примерно 10 % объема ткани. Состояние воды в клеточных стенках неодинаковое. При­мерно 1/3 часть ее гидратирует вещества и имеет сниженную подвижность, 2/3 представляет воду с такой же подвиж­ностью молекул, как у обычной воды. Это наиболее лабильная, легко обмениваемая вода клетки.

2. Протоплазма занимает около 10 % объема клетки, оводненность органелл составляет 65 %, гиалоплазмы -95 -98 %. На долю протопласта приходится около 8 % внутриклеточной воды. Это в основном коллоидно-связанная вода. Причем в ядре содержится 20-30 %, в хлоро­пластах - 14-20, в митохондриях - 5-7 % воды протоплазмы. Автономность водообмена органелл клетки давно является ус­тановленным фактом. Убедительно показаны набухание мито­хондрий при нарушении окислительного фосфорилирования, при снижении оводненности клеток узлов кущения озимых во время второй фазы закаливания, набухание хлоропластов при обезвоживании клеток листа.

3. Клеточный сок вакуолей занимает 80-90 % объема клетки и содержит осмо­тически связанную воду.

Оставшуюся в клетках после воздействия гипертонического рас­твора воду нельзя считать «связанной» в точном физическом смысле, т. е. водой, взаимодействующей с неводными компонен­тами и вследствие этого имеющей пониженную подвижность молекул, так как часть её удерживается мембранами. Тем не менее водоудерживающую способность можно использовать как физиологическую характеристику подвижности воды: ее способность выходить за пределы определенных, разграниченных мембранами компартментов, участвовать в физиолого-­биохимических процессах за пределами этого пространства.

Обширный экспериментальный материал, накопленный к на­стоящему временя, свидетельствует о тесной связи между интен­сивностью и направленностью физиологических процессов и оводненностью растительных тканей. Убедительно показана за­висимость активности ферментов дыхания, фотосинтеза, азотно­го и фосфорного обмена от содержания и состояния воды. С оводненностью тканей также связана устойчивость растений к различным неблагоприятным факторам: морозу, жаре, засухе, засолению и т.д. А. М. Алексеев (1969) ввел понятие о протоплазме как целостной системе, структура которой определяется взаимодействием находящихся в ней воды и белков. Эти компоненты протоплазмы взаимосвязаны и взаимообусловлены, так что нарушение одного из них вызывает нарушение структуры всей системы. Гидратная вода влияет на активность белков-фер­ментов, состояние мембран, их устойчивость.

Несмотря на важную роль связанной воды, количество ее не так велико. Согласно современным данным гидратная вода со­ставляет 0,13-0,55 г/г сухого вещества, что не превышает 10-15 % водного запаса листа.

Уровень целостного растения. Вода в растении существует и форме

0. конституционной (химически связанной),

1. гидратационной,

2. резервной, заполняющей водосборные полости в вакуолях и др. клеточных компартментах,

3. интерстициальной, которая выполняет транспортные функции в апопласте и проводящих путях.

Роль воды в растительном организме заключается в следующем:

0. Вода - структурообразователь протоплазмы. Макромолекулы белков, нуклеиновых кислот, мембраны могут сохранять свою структуру и функциональную активность только при наличии водородных связей с водным матриксом. При повышении темпе­ратуры водородные связи рвутся и стабилизирующее действие воды на структуру протоплазмы снижается. Поэтому жизнь может существовать в относительно таких пределах температур.

1. Вода - растворитель разнообразных веществ, обеспечивает транспорт минеральных, органических веществ и газов (СО₂ , О₂) по растению.

2. Вода - активный участник биохимических превращений, принимает участие в фотосинтезе, дыхании, гидролитических процессах.

3. Вода способствует стабилизации температуры растений.

4. Поддерживает тургесцентное состояние растении, что обес­печивает сохранение формы травянистых растений, определенную ориентацию органов в пространстве.

5. Обеспечивает связь органов друг с другом. Пронизывая все ткани растения, вода создает в нем непрерывною фазу и осуществляет координацию деятельности органов в целостном растении.