3. Значение транспорта воды и путь водного тока в растении

В биохимических превращениях (фотосинтезе, дыхании, гидролитичес­ких и других реакциях) используется не более 1 % поглощенной воды, остальная испаряется. За счет циркуляции вода доставляет клеткам необходимые для них функционирования вещества и одновременно удаляет продукты жизнедеятельности, в том числе токсические отбросы. Именно благодаря такой циркуляции осуществляется взаимо­связь между отдельными частями клеток, между отдельными клетками в пределах ткани, между различными тканями в преде­лах органа, наконец, между различными органами и тем самым обеспечиваются взаимосвязь физиологических процессов, под­держание гомеостаза и функционирование организма как едино­го целого.

Исходя из первостепенного значения для жизнедеятельности растения транспортной функции воды необходимо учитывать следующее.

Во-первых, морфологическую и функциональную взаимосвязь между восходящим и нисходящим водными токами, образующими единую гидродинамическую систему.

Во-вторых, участие клеток в регуляции водного тока в растении нельзя сводить только к пассивному движению по градиенту водного потенциала в системе почва - растение - атмосфера благодаря непрерывности водной фазы в растении.

Транспорт воды является важнейшей физиологической функцией, в регулировании которой самое непосредственное участие принимают не только внешние, но и главным образом внутрен­ние факторы. Транспорт воды осуществляется под влиянием 2-х КОНЦЕВЫХ ДВИГАТЕЛЕЙ восходящего тока - нижнего (корневое давление) и верхнего (присасывающее действие транспирации), которые взаимосвязаны, а также имеют связь с другими процессами жизнедеятельности, что обеспечивается сложной системой эндогенной регуляции.

Путь, который проходит вода в растении, можно разделить на две физиологически различные части:

0. по живым клеткам и

1. по проводящей системе.

а)Путь по живым клеткам измеряется в растении всего лишь миллиметрами или долями миллиметра, это два коротких участ­ка:

1. в корне - радиальный транспорт воды от корневых волосков до сосудов центрального ци­линдра,

2. в листе - от сосудов, проходящих по жилкам листа, до испаряющей поверхности клеток мезофилла. Благодаря обильному ветвлению ксилемы в листьях расстояние между окончаниями жилок достигает 50 мкм, т. е. практически каждая клетка (или по крайней мере через одну) контактирует с проводящей системой.

В многочисленных опытах с разными видами растений показано, что наибольшее сопротивление току жидкой воды в расте­нии оказывают корни. Так, у кукурузы, подсолнечника, томата сопротивление корней превосходит сопротивление листьев в 1,5 раза, а стебля - в 4 раза. У молодых деревьев яблони сопро­тивление корней составляет 60-75 % общего сопротивления водному току. Высокое сопротивление корней объясняется тем, что именно здесь путь движения воды пересекают мембраны.

Радиальный транспорт воды в корне включает три системы:

0. симпласт ­- совокупность протопластов всех клеток, соединенных плазмодесмами,

1. апопласт, т. е. взаимосвязанную систему клеточных стенок и межклетников, и

2. дискретную систему вакуолей.

Все они в большей или меньшей степени связаны с преодолением мембран. Даже путь воды по апопласту прерывается в эндодерме, где вода вынуждена проходить через живое содер­жимое пропускных клеток, из-за гидрофобных отложений в радиальных клеточных стенках, образующих пояски Каспари. Эта необходимость переключения на симпластический путь имеет большое значение, так как процесс передвижения по живой протоплазме может регулироваться в отличие от пере­движения по клеточным стенкам.

Следует отметить, что мертвые клетки обладают гораздо боль­шей проницаемостью для воды, чем живые. Тем не менее ни у кого не вызывает сомнения, что для нормального водообмена растения клетки корня должны оставаться живыми. Их высокое сопротивление водному току вполне оправданно. Высокое сопротивление мембран, обладающих избирательной проницаемостью, позволяет корню контролировать ток воды в растении.

Скорость движения воды в корне очень незначительна. Если по ксилемным путям травянистых растений вода движется со скоростью 10 м/ч, древесных - 25 м/ч, то через корневую систе­му, размеры которой во много тысяч раз больше, она проходит со скоростью 1 мм/ч.

б)Движение воды по проводящей системе осуществляется по сосудам и трахеидам. У травянис­тых растений ее длина измеряется сантиметрами, а у деревьев ­метрами. В опытах с меченым фосфором показано, что вещества, поглощенные каким-либо участком корневой системы яблони, преимущественно направляются в конкретную группу ветвей. Это часто наблюдается и при нежелательных последствиях при­менения гербицидов. При их локальной передозировке страдают вполне определенные ветви, получающие воду из обработанных участков. На листьях этой части кроны появляются типичные симптомы повреждения гербицидами, тогда как остальные лис­тья сохраняют зеленый цвет.

Вода и растворенные вещества могут передвигаться в стебле и в поперечном направлении. Это проис­ходит, например, при подрезке корней или обрезке ветвей, в таком случае растение в состоянии обеспечить водой и веществами те части организма, которые раньше обслуживались утра­ченными органами. Возможность радиального транспорта обу­словлена самой структурой проводящей системы, а именно: контактами сближающих трахеид через поры. Так, у яблони некоторые сосуды соединяются в среднем один раз на протяже­нии 5 см. У плодовых, характеризующихся рассеянно-сосудистой древесиной, в транспорте воды участвуют несколько (10 и более) годичных колец. Только центральные (самые старые) годичные кольца не включены в систему передвижения воды. В них запа­саются неорганические и органические вещества, часто - окра­шенные соединения.

Измерения водопроводящей системы показали, что у сильно транспирирующих растений на каждый 1 г зеленых органов при­ходится 2-3 мм водопроводящей площади, у кустарников и травянистых растений - от 1 до 2 мм/г, у древесных пород ­около 0,5 мм/г. Относительное проводящее сечение изменяется в пределах одного растения. У деревьев оно увеличивается снизу вверх так, что верхушечные побеги оказываются в приви­легированном положении. У высокоинтенсивных спуровых типов плодовых культур масса дерева редуцирована гораздо силь­нее, чем диаметр ствола, поэтому они имеют более благоприят­ные условия для транспорта воды из корней к потребляющим органам.