1.5 Автотрофні та гетеротрофні сукцесії

Розрізняють також автотрофні і гетеротрофні сукцесії. Розглянуті вище приклади сукцесій відносяться до автотрофних, оскільки усі вони протікають у екосистемах, де центральною ланкою є рослинний покрив. З його розвитком зв'язані зміни гетеротрофних компонентів. Такі сукцесії потенційно безсмертні, оскільки увесь час поповнюються енергією і речовиною, що утворюються або фіксуються в організмах у процесі фотосинтезу або хемосинтезу. Завершуються вони, як правило, клімаксною стадією розвитку екосистем [9].

До гетеротрофного відносяться ті сукцесії, що протікають у субстратах, де отстутствуют живі рослини (продуценти), а беруть участь тільки тварини (гетеротрофи) або мертві рослини. Цей вид сукцесій має місце тільки доти, поки є присутнім запас готової органічної речовини, у якому змінюються різні види організмів-руйнівників. В міру руйнування органічної речовини і вивільнення з нього енергії сукцессионный ряд закінчується, система розпадається. Таким чином, ця сукцесія по природі своєї деструктивна. Прикладами гетеротрофних є сукцесії, що мають місце, наприклад, при розкладанні мертвого дерева або трупа тварини. Так, при розкладанні мертвого дерева можна виділити кілька стадій змін гетеротрофів. Першими на мертвому, частіше ослабленому дереві, поселяються насекомые-короеды. Далі них переміняють комахи, що харчуються деревиною (ксилофаги). До них відносяться личинки вусанів, златок і інших. Одночасно йдуть зміни грибного населення. Вони мають приблизно наступну послідовність: гриби-піонери (звичайно забарвлюють деревину в різні кольори), гриби-деструктори, що сприяють появі м'якої гнилизни, і гриби-гуміфікатори, що перетворюють частину гнилої деревини в гумус. На всіх стадіях сукцесій присутні також бактерії. У кінцевому рахунку органічна речовина в основній масі розкладається до кінцевих продуктів: мінеральних речовин і вуглекислого газу. Гетеротрофні сукцесії широко здійснюються при розкладанні детриту (у лісах він пред У природі первинні сукцесії зустрічаються порівняно рідко і продовжуються значно довше вторинних - до декількох сторіч.

Первинна і вторинна сукцесії

Первинна сукцесія - це заростання місця, раніше не зайнятого рослинністю: голих скель або застиглої вулканічної лави. Жити на такому ґрунті здатні лише деякі рослини, них називають піонерами сукцесій. Типові піонери - мохи і лишайники. Вони змінюють ґрунт, виділяючи кислоту, що руйнує і розпушує камені [4]. Мохи, що відмирають, і лишайники під дією бактерий-редуцентов розкладаються, а їхні залишки перемішуються з пухким кам'янистим субстратом (піском). Так утвориться перший ґрунт, на якій уже можуть рости інші рослини. Необхідність руйнування материнської гірської породи - головна причина повільного ходу первинних сукцесій; відзначте збільшення товщини ґрунтового шару в міру сукцесії. На ґрунті, бідної живильними речовинами, поселяються трави, що більш конкретно здатні і витісняють лишайники і мохи. Корені трав проникають у тріщини кам'янистої породи, розсовують ці тріщини і руйнують камінь усе більш. На зміну травам приходять багаторічні рослини і чагарники, наприклад, вільха і верба. На коренях вільхи знаходяться клубеньки - спеціальні органи, що містять симбиотические бактерії, що фіксують атмосферний азот і сприяють нагромадженню в ґрунті великих його запасів, за рахунок чого ґрунт стає усе більш родючою. Тепер на ній уже можуть рости дерева, наприклад сосна, береза і ялина. Таким чином, рушійною силою сукцесії є те, що рослини змінюють ґрунт під собою, впливаючи на її фізичні властивості і хімічний склад, так що вона стає придатної для виглядів-конкурентів, що витісняють первісних мешканців, викликаючи зміну співтовариства - сукцесію (згадаєте ілюстрації до параграфа 1.4: у силу конкуренції рослини далеко не завжди живуть там, де умови для них краще).

Рис. 6. Схема вторинної сукцесії.

У місцях, де господарська діяльність людей не утручається у взаємини організмів, складається климаксовое співтовариство, що може існувати невиразно довгий час - доти, поки який-небудь вплив ззовні (оранка землі, рубання лісу, пожежа, виверження вулкана, повінь) не порушить його природну структуру. У випадку руйнування співтовариства в ньому починається сукцесія - повільний процес відновлення вихідного стану. Приклади вторинних сукцесій: заростання закинутого поля, лугу, гари або вирубки. Вторинна сукцесія триває кілька десятків років. Вона починається з того, що на звільненій ділянці ґрунту з'являються однолітні трав'янисті рослини. Це - типові бур'яни: кульбаба, осот, мати-і-мачуха й інші. Їхня перевага в тім, що вони швидко розростаються і роблять насіння, пристосовані до поширення на далекі відстані за допомогою вітру або тварин. Однак уже через два-три роки їх витісняють конкуренти - багаторічні трави, а потім - чагарники і дерева, насамперед осика. Ці породи затінюють землю, а їх великі кореневі системи забирають із ґрунту усю вологу, так що проросткам видів, першими попавших на поле, стає важко рости. Однак сукцесія на цьому не зупиняється; за осикою з'являється сосна; а останніми - повільно зростаючі тіньовитривалі породи, наприклад ялина або дуб. Через сто років на цій ділянці відновлюється те співтовариство, що було на місці полючи до зведення лісу й оранки землі [4].

Важливість оцінки стану і регуляції чисельності популяцій. Для встановлення причин коливання чисельності популяцій будь-якого виду потрібно знати біологію цього виду, його ворогів, вплив факторів середовища на розмноження і виживання організмів даного виду, а також причини, які впливають на зміну інтенсивності цих факторів. З екологічних факторів найбільше значення мають обмежувальні.

Діяльність людини істотно впливає на видовий склад біоценозів. Необмежене полювання і збирання лікарських рослин може не тільки зменшити чисельність промислових тварин і рослин, а й привести їх на межу вимирання. Розведення сільськогосподарських культур спричинює масове розмноження шкідників. Використання хімічних засобів боротьби з шкідниками зменшує чисельність не лише шкідників, а й інших комах, у тому числі і ворогів шкідників. У результаті угруповання популяцій різних видів втрачає свою своєрідність і стійкість. Кожний вид організмів у біогеоценозі (яким би незначним він не був) має множинні зв'язки з великим числом інших видів. Зникнення якого-небудь виду тварин, а особливо рослин, може спричинити непередбачувані наслідки і руйнування всього біогеоценозу.

Продуктивність природного біогеоценозу набагато вища, ніж біоценозів, які зазнали впливу діяльності людини. Наприклад, можна стверджувати, що гектар лісу виділяє кисню в чотири рази більше, ніж така сама площа лісопарку. Пояснюють це тим, що видовий склад біоценозів міських парків набагато бідніший, ніж лісових. Різноманітність і стійкість видового складу рослинності у лісовому біогеоценозі тісно пов'язані не лише з вищими рослинами, що там ростуть, а й з грибами і тваринами, починаючи від мешканців грунту — круглих і кільчастих червів і ссавців-землериїв і закінчуючи комахами і птахами, які живуть на верхівках дерев [14].

З наведених прикладів зрозуміло, наскільки важливе і необхідне вивчення динаміки процесів у біогеоценозах для керування чисельністю популяцій корисних і шкідливих для людини рослин і тварин. Неоціненна допомога в цьому комп'ютерів. Завдяки великій швидкості роботи та здатності нагромаджувати і зберігати величезний обсяг інформації комп'ютери дають змогу моделювати можливі варіанти змін в екосистемах, що виникають у відповідь на природні зміни навколишнього середовища і господарську діяльність людини. Моделювання у найзагальнішому вигляді — це метод пізнання або вивчення якогось процесу, явища чи тіла шляхом відтворення його самого або істотних його властивостей у вигляді матеріальної чи теоретичної моделі. До останньої категорії належать і математичні моделі.

Прикладом класичної моделі, яка характеризує взаємодію двох видів, є модель Лотки — Волтера, відома як модель хижак — жертва. Модель складається з двох систем диференціальних рівнянь, які описують відповідно швидкість змін популяцій хижака і жертви. Недоліком цієї моделі е те, що вона побудована на багатьох припущеннях, які спрощують перебіг біологічних явищ. Проте і така модель дає більшменш наочне уявлення про життя окремих компонентів біогеоценозів.

Практично використовують так звані апріорні моделі. Вони грунтуються на значному обсязі експериментального матеріалу щодо структури популяцій, їхньої динаміки, екології і біології виду, а також на емпіричних зв'язках між різними параметрами моделі організм — середовище.

Потреба у таких моделях найчастіше виникає ході, коли з певною ймовірністю необхідно встановити, як поводитиметься та чи інша популяція тварин чи рослин у разі проведення, наприклад, будівництва гребель, висушування боліт, тобто для прогнозування розвитку екосистеми [14].

ставлений лісовою підстилкою). Вони протікають також в екскрементах тварин, у забруднених водах, зокрема, інтенсивно йдуть при біологічному очищенні вод з використанням активного мулу, насиченого великою кількістю організмів.