Ecological succession is the observed process of change in the species structure of an ecological community over time. The community begins with relatively few pioneering plants and animals and develops through increasing complexity until it becomes stable or self-perpetuating as a climax community. The ʺengineʺ of succession, the cause of ecosystem change, is the impact of established species upon their own environments. A consequence of living is the sometimes subtle and sometimes overt alteration of one's own environment.
It is a phenomenon or process by which an ecological community undergoes more or less orderly and predictable changes following a disturbance or initial colonization of new habitat. Succession may be initiated either by formation of new, unoccupied habitat, such as from a lava flow or a severe landslide, or by some form of disturbance, such as from a fire, severe windthrow, logging, of an existing community. Succession that begins in new habitats, uninfluenced by pre-existing communities is called primary succession, whereas succession that follows disruption of a pre-existing community is called secondary succession.
Succession was among the first theories advanced in ecology. The study of succession remains at the core of ecological science. Ecological succession was first documented in the Indiana Dunes of Northwest Indiana which led to efforts to preserve the Indiana Dunes. Exhibits on ecological succession are displayed in the Hour Glass, a museum in Ogden Dunes.
Factors
The trajectory of successional change can be influenced by site conditions, by the character of the events initiating succession (perturbations), by the interactions of the species present, and by more stochastic factors such as availability of colonists or seeds or weather conditions at the time of disturbance. Some of these factors contribute to predictability of succession dynamics; others add more probabilistic elements. Two important perturbation factors today are human actions and climatic change.
In general, communities in early succession will be dominated by fast-growing, well-dispersed species (opportunist, fugitive, or r-selected life-histories). As succession proceeds, these species will tend to be replaced by more competitive (k-selected) species.
Trends in ecosystem and community properties in succession have been suggested, but few appear to be general. For example, species diversity almost necessarily increases during early succession as new species arrive, but may decline in later succession as competition eliminates opportunistic species and leads to dominance by locally superior competitors. Net Primary Productivity, biomass, and trophic properties all show variable patterns over succession, depending on the particular system and site.
Ecological succession was formerly seen as having a stable end-stage called the climax, sometimes referred to as the 'potential vegetation' of a site, and shaped primarily by the local climate. This idea has been largely abandoned by modern ecologists in favor of nonequilibrium ideas of ecosystems dynamics. Most natural ecosystems experience disturbance at a rate that makes a "climax" community unattainable. Climate change often occurs at a rate and frequency sufficient to prevent arrival at a climax state. Additions to available species pools through range expansions and introductions can also continually reshape communities.
The development of some ecosystem attributes, such as soil properties and nutrient cycles, are both influenced by community properties, and, in turn, influence further successional development. This feed-back process may occur only over centuries or millennia. Coupled with the stochastic nature of disturbance events and other long-term (e.g., climatic) changes, such dynamics make it doubtful whether the 'climax' concept ever applies or is particularly useful in considering actual vegetation.
РОЗДІЛ 1. Основні типи сукцесій, їх характеристика
1.1 Типи сукцесій
Біоценоз перебуває в постійному розвитку. Організми, які його населяють, народжуються, живуть і вмирають. Процесові розвитку можуть сприяти або ж, навпаки, шкодити певні зовнішні та внутрішні фактори. Характерні типи цих змін, які відбуваються у біоценозі, такі: 1) сезонні; 2) різнорічні; 3) випадкові зміни, або сукцесії; 4) загальні зміни; 5) еволюція ценозів [12].
Діалектика кожного угруповання в будь-який момент свого існування, — як підкреслював П.Д.Ярошенко, — перебуває в стані змін, які можна згрупувати у п'ять типів: 1) проходить одну із фаз свого сезонного розвитку, відбиває вплив умов покриву усієї місцевості; 4) проходить одну із стадій своєї еволюції.
Рис. 1. Сукцесія, яка відбувається від озера через луку до лісу.
Перелічені типи змін тісно пов'язані між собою, а точніше, взаємо-обумовлюють одна одну. Наприклад, третій тип змін — випадковий — включає і сезонні (весна-осінь, літо-зима), і різновікові (посушливі, дощові, морозні роки), і загальні зміни (заміна лучної рослинності лісовою), а в історичному аспекті — то й еволюційні.
Випадкові зміни, або сукцесії (від грецьк. сукцесія — наступність), — це послідовні зміни одних угруповань організмів (біоценозів) пішими на певній ділянці середовища. В природних умовах формування стійкої стадії угруповання завершується клімаксом.
Н.М.Чернова і А.М.Билова (1981), виходячи з ролі автотрофів і гетеротрофів у розвитку біоценозів, виділяють два основних типи сукцесій: 1) з участю як автотрофного, так і гетеротрофного населення; 2) з участю лише гетеротрофів. Для сукцесій другого типу характерні умови, коли вже створені або створюються запаси органіки (багаті на органіку водойми, бурти гною і компостів тощо) [10].
Співвідношення чисельності видів в угрупованні змінюється в часі та просторі. Популяція виду може зайняти своє місце в угрупованні, якщо: а) даний вид здатний досягти дане місце; б) умови певного місця йому підходять; в) він витримує конкуренцію і поїдання його іншими видами. Таким чином, числова послідовність появи і зникнення популяцій видів у біоценозі є результатом зміни умов, ресурсів і впливів інших видів один на одного (рис.1).
Можливі сукцесії двох типів : конструктивні, протягом яких в цьому біотопі поступово накопичується до певного рівня біомаса, і деструктивні, при яких поступово руйнується накопичена раніше біомаса, перетворюючись на неорганічні з'єднання. Конструктивні сукцесії спостерігаються на прикладі біоценозу в цілому, деструкція ж більше приурочена до ярусу підстилки, де йде руйнування рослинного опада, або ж охоплює окремі мікроділянки (гниття ствола дерева, розкладання трупа, экскрементов). Кожна сукцесія характеризується більш менш певною зміною наборів видів рослин і тварин. Сукцесія не протікає нескінченно. У разі конструктивної сукцесії швидкість накопичення біомаси поступово знижується і на завершальній стадії - клімаксі - загальна продуктивність біоценозу виявляється рівною його енергетичним витратам. Біоценоз на стадії клімаксу відрізняється особливою стійкістю, хоча в нім завжди мають місце деструктивні сукцесії і, відповідно, кругообіг речовин. Деструктивна ж сукцесія закінчується після повної мінералізації органічної речовини.
Конструктивні сукцесії виникають після загибелі з якихось причин істотної частини біоценозу, передусім його рослинного компонента, і тривають десятиліттями, а іноді століттями і більше. Деструктивні ж сукцесії вимагають для повного циклу від 10-20 років при руйнуванні деревини до декількох діб, коли йде розпад экскрементов. Зміна стадій сукцесії протікає найшвидше на перших її етапах.
1.2 Сингенетичні й ендоекогенетичні сукцесії
Сингенетичні сукцесії відзначаються процесом зміни рослинами нових місцезростань: кар'єрів, насипів, звалищ, пісків, свіжих річкових заносів. Тому головну роль в цій сукцесії відіграють підбір і взаємодія рослин, які заселили цю незайману територію, а також грунтово-кліматичні умови. Взаємодія всього угруповання з оточуючим середовищем лише розпочинається. Елементи середовища (фітоклімат і грунт) лише починають формуватися і перебувають у зародковому стані. Якщо ділянка, яка заселяється, раніше піддавалася впливу якихось угруповань, то це свідчить про первинну сукцесію (наприклад, при відступі льодовика, застиглій магмі, недавно сформованій піщаній дюні). Ці піонерні сукцесії ще називають автогенетичними.
Якщо рослинність місцевості частково або повністю знищена, але має добре розвинений ґрунтовий шар, в якому залишаються насіння або спори, наступну зміну видового складу називають вторинною сукцесією (березняки, вільшняки після піонерної рослинності кар'єру чи гірського зсуву). Ці вторинні сукцесії В.М. Сукачов називав епдоекогенетичними. Вони відбуваються слідом за сингенетичними сукцесіями вже після того, як піонерне угруповання створило певне середовище і в наступному періоді свого розвитку змінюються разом з подальшими змінами середовища, які є наслідками власне життєдіяльності цього угруповання (збагачується видовий склад, ускладнюється просторова структура).
Проходження сингенетичної й ендоекогенетичної сукцесії показано на прикладі спонтанної клімаксової формації дуба у французькому Середземномор'ї:
Дубняк, який завершив сукцесійний ряд, слід назвати не клімаксом, а дисклгмаксом, оскільки він, мабуть, не повторив того клімаксу, який ко1 лись існував у цій місцевості.
1.3 Екзогенетичні та гологенетичні сукцесії
Екзогенетичні сукцесії зумовлені причинами, які перебувають за межами даного угруповання і залежать від зовнішніх геофізикохімічних факторів. До них В.М.Сукачов відносить також зміни, зумовлені діяльністю людини (пожежі, вирубки, випас, рекреаційне перевантаження), а також масове поширення будь-яких тварин (комах, гризунів).
Гологенетичні сукцесії виникають внаслідок зміни всього фізикогео-графічного середовища або його окремих частин — атмосфери, літосфери, гідросфери. До таких сукцесій належить зміна фітоценозів під впливом глобальних змін клімату, висушення великих територій перезволожених земель, зміна русла річки і розвиток нової річкової долини [12].
1.4 Деградаційні сукцесії
Деякі сукцесії відбуваються при послідовному використанні різних видів ресурсів, які розкладаються. Таку сукцесію називають деградаційною. Це, наприклад, розклад соснової хвої. Опад хвої, залежно від його віку, заселяють різні колонії грибів, а коли сіро-чорні хвоїнки утрамбовуються, а їхні тканини розм'якшуються і стають нетривкими, подальше руйнування внутрішніх тканин виконують ґрунтові кліщі. Приблизно через два роки, коли хвоя спресовується і набуває якісно нового виду, руйнівну діяльність завершують членистоногі. Приблизно через сім років хвоїнки в цьому шарі стають структурно подібними до ґрунту.
Р.Дажо цей тип сукцесій, яка не завершується кінцевим клімаксом, називає деструктивним (аналогічно деградаційному). Тут спостерігається зміна умов середовища, пов'язана з біотичними факторами, в чому ми пересвідчилися на прикладі із розкладом соснової хвої. Подібний процес перебігає у сінному настої (рис.2)
Розглянемо класифікацію сукцесій, запропоновану М.Д.Ярошенком (1961), який виділяє: А — природні сукцесії (1 — послідовні, 2 — стійкі (кліматогенні, ендогенні, біогенні); Б — антропогенні. Є.М.Лавренко (1940) поділяв сукцесії на вікові (кліматогенні, едафогенні) і коротко-часові (пірогенні, кліматогенні, едафогенні, зоогенні, антропогенні).
Сьогодні, коли ми маємо справу з численними антропогенними сукцесіями, їх поділяють на культурні (створення культурфітоценозів) і акультурні, або деградаційні