1. Загальна характеристика голонасінних рослин. Характеристика життєвого циклу сосни звичайної

Загальна характеристика. Перші голонасінні з'явилися наприкінці девонського періоду близько 350 млн. Років тому; ймовірно, вони походять від стародавніх папоротніковідних, вимерлих на початку кам'яновугільного періоду. У мезозойську еру - епоху горотворення, підняття материків і иссушения клімату - голонасінні досягли розквіту, але вже з середини крейдяного періоду поступилися своє панівне становище покритонасінних.

Відділ сучасних голонасінних нараховує більше 700 видів. Незважаючи на відносно малу чисельність видів, голонасінні завоювали майже всю земну кулю. У помірних широтах Північної півкулі вони на величезних просторах утворюють хвойні ліси, звані тайгою.

Сучасні голонасінні представлені переважно деревами, значно рідше - чагарниками і дуже рідко -ліанамі; трав'янистих рослин серед них немає. Листя голонасінних значно відрізняються від інших груп рослин не тільки за формою і розмірами, а й по морфології і анатомії. У більшості видів вони ігловідние (хвоя) або лусковидне; у окремих представників вони великі (наприклад, у вельвичии дивовижною їх довжина сягає 2-3 м), перисторозсічені, дволопатеве та ін. Листя розташовуються поодинці, по два або кілька в пучках.

Водопроводящая система (ксилема) голонасінних складається переважно з трахеїдів, і лише у деяких груп є справжні судини.

Переважна більшість голонасінних - вічнозелені, одно- або дводомні рослини з добре розвиненими стеблом і кореневою системою, утвореної головним і бічним корінням. Розселяються вони насінням, які формуються з семязачатков. Семязачатки голі (звідси назва відділу), розташовані на мегаспорофілли або на насіннєвих чешуях, зібраних в жіночі шишки.

У циклі розвитку голонасінних спостерігається послідовна зміна двох поколінь - спорофіта і гаметофіта з пануванням спорофита. Гаметофіти сильно скорочені, причому чоловічі гаметофіти голо- і покритонасінних рослин не мають антеридиев, ніж різко відрізняються від всіх різноспорових бессеменних рослин.

Голонасінні включають шість класів, два з яких повністю зникли, а інші представлені нині живуть рослинами. Найбільш збереженою і найчисленнішою групою голонасінних є клас Хвойні, що нараховує не менше 560 видів, що утворюють ліси на великих просторах Північної Євразії та Північної Америки. Найбільше число видів сосни, ялини, модрини зустрічається у узбереж Тихого океану.

Клас Хвойні. Всі хвойні - вічнозелені, рідше листопадні (наприклад, модрина) дерева або чагарники з голчастими або лусковидними {наприклад, у кипариса) листям. Ігловідние листя (хвоя) щільні, шкірясті і жорсткі, покриті товстим шаром кутикули. Продихи занурені в поглиблення, заповнені воском. Всі ці особливості будови листя забезпечують хороше пристосування хвойних до зростанню як в посушливих, так і в холодних місцепроживання.

У хвойних прямостоячі стовбури, вкриті лускатої корою. На поперечному розрізі стебла добре видно розвинена деревина і менш розвинені кора і серцевина. Ксилема хвойних на 90-95% утворена трахеідамі. Шишки хвойних раздельнополиє; рослини - частіше однодомні, рідше - дводомні.

Найбільш широко поширеними представниками хвойних в Білорусі та Росії є сосна звичайна і ялина звичайна, або європейська. Їх будова, розмноження, чергування поколінь у циклі розвитку відображає характерні особливості всіх хвойних.

Сосна звичайна -однодомное рослина (рис. 9.3). У травні біля основи молодих пагонів сосни утворюються пучки зеленувато-жовтих чоловічих шишок довжиною 4-6 мм і діаметром 3-4 мм. На осі такої шишки розташовані багатошарові лускаті листочки, або мікроспорофілли. На нижній поверхні мікроспорофіллов знаходяться два мікроспорангія - пилкових мішка, в яких утворюється пилок. Кожне пилкові зерно забезпечено двома повітряними мішками, що полегшує перенесення пилку вітром. У пилкової зерні є дві клітки, одна з яких згодом, при попаданні на семязачаток, формує пильцевую трубку, інша після ділення утворює два спермії.

Рис. 9.3. Цикл розвитку сосни звичайної: а - гілка з шишками; б- жіноча шишка в розрізі; в - насіннєва луска з семязачатками; г - семязачаток в розрізі; д -чоловіча шишка в розрізі; е - пилок; ж - насіннєва луска з насінням; 1 - чоловіча шишка; 2 - молода жіноча шишка; 3 - шишка з насінням; 4 - шишка після висипання насіння; 5 - пилковхід; 6 - покрив; 7 - пилкова трубка зі спермою; 8 - архегоній з яйцеклітиною; 9 - ендосперм.

На інших пагонах того ж рослини утворюються жіночі шишки червонуватого кольору. На їх головної осі розташовуються дрібні прозорі криють лусочки, у пазухах яких сидять великі товсті, згодом одревесневающие луски. На верхній стороні цих лусок розташоване за два семязачатка, в кожному з яких розвивається жіночий гаметофіт - ендосперм з двома архегониями з крупною яйцеклітиною в кожному з них. На верхівці семязачатка, зовні захищеного интегументом, є отвір - пилковхід, або микропиле.

Пізньої весни або на початку літа дозріла пилок розноситься вітром і потрапляє на семязачаток. Через микропиле пилок втягується всередину семязачатка, де і проростає в пилкову трубку, яка проникає до архегоніям. Утворилися до цього часу два спермія по пилкової трубці потрапляють до архегоніям. Потім один з сперміїв зливається з яйцеклітиною, а інший відмирає. З заплідненої яйцеклітини (зиготи) формується зародок насіння, а семязачаток перетворюється в сім'я. Насіння в сосни дозрівають на другий рік, висипаються з шишок і, підхоплені тваринами або вітром, переносяться на значні відстані.

За своїм значенням в біосфері і ролі в господарській діяльності людини хвойні займають друге місце після покритонасінних, далеко перевершуючи всі інші групи вищих рослин.

Вони допомагають вирішувати величезні водоохоронні та ландшафтні завдання, служать найважливішим джерелом деревини, сировини для отримання каніфолі, скипидару, спирту, бальзамів, ефірних масел для парфумерної промисловості, лікарських та інших цінних речовин. Деякі хвойні культивуються як декоративні (ялиці, туї, кипариси, кедри та ін.). Насіння ряду сосен (сибірської, корейської, італійської) вживаються в їжу, з них також отримують масло.

Представники інших класів голонасінних (саговникові, гнетовиє, гінкгові) зустрічаються значно рідше і менш відомі, ніж хвойні. Однак майже всі види саговникових декоративні і користуються широкою популярністю у садівників багатьох країн. Вічнозелені безлисті невисокі чагарники ефедри (клас гнетових) служать джерелом сировини для отримання алкалоїду ефедрину, який застосовується як засіб, що збуджує центральну нервову систему, а також при лікуванні захворювань алергічного характеру

Насінні рослини, як голонасінні, так і квіткові, відрізняються від всіх інших представників рослинного світу тим, що розмножуються за допомогою насіння, а не за допомогою спор.

Що ж таке насіння і яке його біологічне значення?

Може здатися дивним, але все насінні рослини, як голонасінні, так і квіткові, є в той же самий час рослинами - разноспоровимі. Це означає, що спори у них двох різних типів - мікроспорія (чоловічі суперечки) і мегаспори (жіночі суперечки). Перші дають початок чоловічому гаметофіту, а другі - жіночому. У цьому відношенні насінні рослини не відрізняються від таких різноспорових бессеменних рослин, як Марсилия і Сальвінія. Тим не менше, між ними є досить істотні відмінності.

У той час як процес запліднення у всіх бессеменних вищих рослин відбувається у воді, у насінних рослин розмноження виявилося незалежним від води. Завдяки цьому насінні рослини можуть розмножуватися статевим шляхом навіть у пустелі і навіть у бездождние пору року. Як же це відбувається?

У той час як у величезної більшості бессеменних вищих рослин мегаспори звільняються з мегаспорангия, у насінних рослин їх єдина зріла мегаспора залишається постійно укладеної всередині мегаспорангия і тут же, всередині мегаспорангия, відбувається розвиток жіночого гаметофіту і процес запліднення.

Мегаспорангій у насінних рослин оточений особливим захисним покривом, званим интегументом. Мегаспорангій з навколишнім його интегументом називається сім'язачатком. Це дійсно зачаток насіння (його нирка) з якої після запліднення розвивається насіння. Як ми вже знаємо, розвиток мегаспори, так само як і розвиток жіночого гаметофіту відбувається всередині мегаспорангия, а отже, всередині семязачатка. Усередині ж семязачатка відбувається процес запліднення та розвиток зародка.

Це забезпечує незалежність запліднення від води, його автономність.

мегаспорангій + интегумент = семязачаток

У процесі розвитку зародка семязачаток перетворюється на насіння - основну одиницю розселення насінних рослин. У переважної більшості насінних рослин це перетворення семязачатка в зріле, готове до проростання насіння відбувається на самому материнському рослині. Але у примітивних рослин семязачатки можуть опадати ще до утворення зародка і навіть до запліднення і тоді запліднення та розвиток зародка відбувається на поверхні грунту. Цілком очевидно, що це насіння являють собою більш ранню стадію еволюції насіння. Але, тим не менш, будь то на материнській рослині чи на землі, зародок рано чи пізно формується, і в обох випадках семязачаток перетворюється в сім'я.

Для примітивних насіння, в тому числі для насіння саговникових, характерно також відсутність періоду спокою. Для більшості ж насінних рослин характерний більш-менш тривалий період спокою. Період спокою має велике біологічне значення, тому він дає можливість пережити несприятливий час року, а також сприяє більш далекому розселенню.

Внутрішнє запліднення, розвиток зародка усередині семязачатка і поява нової, надзвичайно ефективною одиниці розселення - насіння - є головними біологічними перевагами насінних рослин, що дали їм можливість повніше пристосуватися до наземних умов і досягти більш високого розвитку, ніж папороті та інші безнасінні вищі рослини.

Якщо при розмноженні суперечками кожен раз утворюється величезна їх кількість, зазвичай мільйони, то насіння потрібно порівняно невелика кількість. Це цілком зрозуміло, тому що насіння незрівнянно більш надійна одиниця розселення, ніж спору. У сімені вже міститься, причому в дуже хорошій, надійній упаковці зародок - крихітний спорофит з корінцем, почечки і зародковими листками - сім'ядолями. Варто йому вивільнитися з насінної шкірки - він легко вкорінюється і починає самостійне життя. Крім того, в насінні міститься запас поживних речовин і необхідний ферментативний апарат для його утилізації. У цьому є щось віддалено нагадує турботу про потомство у тваринному світі.

Насіння - це воістину маленький шедевр еволюції

Як ми вже знаємо, голонасінні, як і всі насінні рослини, є разноспоровимі. Мікроспори утворюються у них в мікроспорангіях, а мегаспори - в мегаспорангиях (нуцеллуса) семязачатков.

Мікроспорангіі розвиваються на мікроспорофілли, а семязачатки - на мегаспорофілли. Мікро- і мегаспорофілли голонасінних мають різний зовнішній вигляд, розміри і будову.

У найбільш древньою і примітивною групи голонасінних - у насінних папоротей - мікроспорофілли і мегаспорофілли сиділи вільно на звичайних довгих пагонах. У всіх інших голонасінних вони зібрані в більш-менш компактні стробіли.

Стробіли можуть бути обох статей, як у деяких бенетітов. Однак у переважної більшості голонасінних стробіли одностатеві, тобто складаються або тільки з мікроспорофіллов, або тільки з мегаспорофіллов.

Стробіли, що складаються тільки з мікроспорофіллов, називають чоловічими стробіламі або Мікростробіли. Стробіли ж, що складаються з мегаспорофіллов, носять назву жіночих стробілов або мегастробілов.

Будова стробілов уголонасінних характеризується виключно великою різноманітністю. У найбільш примітивних випадках вони ще перисті і не цілком втратили свій листоподібний вигляд і схожість зі спорофиллами насінних папоротей. Такі, наприклад, перисті стробіли сучасного роду саговник (Cycas). Але у переважної більшості голонасінних стробіли досягають дуже високого рівня спеціалізації (особливо мегастробіли у хвойних).

Життєвий цикл голонасінних

Особливості життєвого циклу голонасінних ми розглянемо на прикладі сосни звичайної (Pinus sylvestris).

Сосна - велике дерево, що розмножується насінням. Як відомо, насіння сосни та інших хвойних утворюються в шишках. Ці шишки і є жіночі стробіли.

Менш відомі так звані чоловічі шишки (стробіли), в яких дозріває пилок. Вони з'являються раннім літом і існують досить нетривалий час.

Будова чоловічого стробила. Мікроспорогенез і мікрогаметогенез

На поздовжньому зрізі через чоловічу шишку добре виділяється вісь, до якої кріпляться мікроспорофілли. В основі кожного з них розміщуються гнізда двох великих спорангіев (пилкових мішків). Гнізда мікроспорангіев заповнені археспоріальной тканиною.

Процес мікроспорогенеза полягає в тому, що клітини археспоріальной тканини діляться шляхом мейозу, в результаті утворюються тетради гаплоїдних микроспор.

Кожна мікроспора (пилкові зерно) має дві оболонки: внутрішню тонку - інтіни і зовнішню, грубу і міцну - екзіни. Характерною особливістю микроспор хвойних є так звані повітряні мішки, що підвищують аеродинамічні якості пилку, який поширюється вітром.

Гаплоидное ядро ??мікроспорія починає ділитися звичайним мітотичним шляхом. В результаті двох, наступних один за одним мітотичних поділів, утворюється чотири клітини: дві проталліальной, антерідіальной і сіфоногенная.

Проталліальной (грец. Проталліум - заросток) клітини є рудиментом вегетативного тіла заростка. Ці клітини існують дуже нетривалий час і незабаром руйнуються.

З сіфоногенной (грец. Сифон - трубка) клітини розвивається пилкова трубка. Всі подальші зміни відбуваються з антерідіальной кліткою. Вона ділиться ще один раз і, в результаті цього поділу, з'являються клітина-ніжка і спермагенная клітина. Призначення клітини ніжки не цілком зрозуміло, а от при розподілі спермагенной клітини утворюється дві чоловічі гамети - спермії. На цьому процес мікрогаметогенеза закінчується.

Будову жіночого стробила. Мегаспорогенез і мегагаметогенез

Більш знайома вам жіноча шишка (стробіл) також має вісь, до якої кріпляться луски двох типів: плівчасті криють луски, у пазухах яких розвиваються великі плодущие або насінні луски. У підставі насіннєвих лусок розміщується по два семязачатка.

Обидва процеси: мегаспорогенез і мегагаметогенез відбуваються в семязачатков.

Процес мегаспорогенез організований дуже просто: всередині нуцеллуса відокремлюється клітина археспорія, яка і стає материнської клітиною мегаспор. В результаті редукційного поділу цієї клітини утворюється тетрада мегаспор, три з яких швидко гинуть і йдуть на харчування єдиною залишилася мегаспор.

З гаплоидной мегаспори виростає жіночий гаметофіт, який з часом займає практично весь обсяг насіння. За своєю функціональної ролі жіночий гаметофіт є живильним тканиною насіння - ендоспермом. Необхідно підкреслити, що ендосперм голонасінних рослин є гаплоидной тканиною, на відміну від триплоїдного ендосперму квіткових рослин.

На верхньому мікропілярного полюсі гаметофіту утворюються два типових архегония. У черевці кожного з них знаходиться велика яйцеклітина. Після формування яйцеклітини жіночий гаметофіт готовий до запліднення.

Запліднення відбувається всередині семязачатка, при цьому спермии по пилкової трубці проникають до архегоніям і один з них зливається з яйцеклітиною. Друга пара гамет зазвичай не дає зиготи. Такий тип запліднення називають сіфоногаміей.

Із зиготи з часом розвивається зародок насіння. Розвиток зародка - вельми складний процес, на деталях якого ми зупинимося вельми поверхнево, оскільки це предмет особливої ??дисципліни - біології розвитку, яку ви будете вивчати пізніше.

При розподілі зиготи утворюється дві клітини: термінальна і базальна. З термінальної клітини розвивається так званий підвісок, а з базальної - зародок.

Будова зрілого насіння

Будова зрілого насіння голонасінних рослин найзручніше розглянути на прикладі так званого "горіха" сосни сибірської. Назва горіх абсолютно не доречно в строго науковому сенсі, оскільки - це тип плоду, а плоди формуються тільки у покритонасінних рослин. Більш правильно називати цю структуру насінням.

Зріле насіння сосни сибірської має тверді покриви, у вигляді так званої шкаралупи. Вони відповідають зовнішнім верствам интегумента. Під шкаралупою розміщується золотисто-коричнева плівочка, яка за своєю морфологічної природою є внутрішнім интегументом.

Ядро насіння головним чином складається з ендосперму. На загостреному кінці ядра є чорна точка - зарубцювалися микропиле. Навколо цієї чорної точки розміщується невелика бежева оборочка - це все, що залишилося від нуцеллуса семязачатка.

Якщо акуратно розрізати насіння вздовж, то всередині насінини можна виявити канал, в якому розміщується зародок. Зародок прикріплений до підвіску і складається з зародкового корінця, гіпокотиля - подсемядольного коліна і численних семядолей - зародкових листків