Соединительные ткани

This version of Total HTML Converter is unregistered.

Соединительные ткани. Рыхлая и плотная соединительные ткани. Соединительные ткани со специальными свойствами.

Пользуясь лекциями (на web-странице кафедры размещены презентации и текст лекций), учебниками, дополнительной литературой и другими источниками, студенты должны подготовить

такие теоретические вопросы:

1.Виды соединительных тканей и их значение. Вклад ученых в изучение гистофизиологии соединительных тканей (О.О.Заварзин, В.Г.Елисеев, Г.В.Ясвоин, И.И.Мечников).

2.Общий план строения и классификация собственно соединительных тканей.

3.Морфофункциональная характеристика рыхлой волокнистой соединительной ткани.

4.Клеточные элементы рыхлой соединительной ткани, их строение, функции, происхождение.

5.Гистохимическая характеристика основного вещества рыхлой соединительной ткани.

6.Химический состав, ультраструктура и функция коллагеновых, эластических и ретикулярных волокон.

7.Макрофаги, их роль в естественном и приобретенном иммунитете организма. Вклад И.И.Мечникова в разработку концепции фагоцитоза.

8.Понятие о единой мононуклеарнофагоцитируючу систему организма

9.Теоретические аспекты гистосовместимости трансплантата и реципиента.

10.Структура и функции плотной оформленной соединительной ткани (сухожилия, связки, фиброзные мембраны). Особенности регенерации.

11.Структурные особенности, топография плотной неоформленной соединительной ткани.

12.Морфология, функция и локализация ретикулярной ткани.

13.Морфофункциональная характеристика белой и бурой жировой тканей.

14.Особенности структуры и функции слизистой ткани.

15.Пигментная ткань, ее характеристика.

Соединительная ткань - это ткань живого организма, которая не отвечает непосредственно за работу какого-либо органа или системы органов, и отыгривает вспомогательную роль во всех органах, составляя 60-90% от их массы. Выполняет опорную, защитную и трофическую функции. Соединительная ткань образует опорный каркас (строму) и наружные покровы (дерму)

всех органов. Общими свойствами всех соединительных тканей является происхождение из мезенхимы и структурное сходство. Сформирована соединительная ткань состоит из клеток и хорошо выраженного межклеточного вещества. Количество клеток, волокон и аморфного вещества очень варьируют в различных видах соединительной ткани.

Функции соединительной ткани.

1)трофическая - участвует в обмене веществ;

2)защитная - способность к фагоцитозу и формирования иммунитета;

3)механическая (опорная) - образует связки, сухожилия, хрящи, кости.

Имеет способность к регенерации, поэтому участвует в заживлении ран, образуя соединительнотканные рубцы.

К соединительной ткани относятся: собственно соединительная, скелетная и соединительные ткани со специальными свойствами. В свою очередь собственно соединительная ткань подразделяется на рыхлую и плотную, а последняя на оформленную и неоформленную. Скелетная состоит из костной и хрящевой. Со специальными свойствами является ретикулярная,

жировая, пигментная и слизистая ткани.

По происхождению соединительные ткани относятся к группе мезенхимальных тканей, а по функции в группу опорно-трофических тканей или тканей внутренней среды.

Соединительная ткань (textus connectivus) - очень распространенная в организме: в целом она составляет около 50% массы тела.

Из соединительной ткани построены скелет, кожа, хрящи, сухожилия и связки, основа органов. Соединительную ткань разделяют на собственно соединительную, хрящевую и костную.

Собственно соединительная ткань, в свою очередь, делится на волокнистую и соединительные ткани со специальными свойствами. К последним относится ретикулярная, жировая,

пигментная и слизистая ткани. Волокнистая соединительная ткань в зависимости от содержания волокнистых структур является рыхлой и плотной. Рыхлая содержит сравнительно больше клеток и аморфного вещества, а плотная богаче волокнистыми структурами. Плотную соединительную ткань в зависимости от расположения волокнистых структур разделяют на оформленную и неоформленную: в оформленной волокна расположены параллельно, а в неоформленной идут в разных направлениях, образуя сетку.

Среди всех упомянутых в классификации разновидностей соединительной ткани наиболее распространенной является содержащая все виды элементов - рыхлая волокнистая соединительная ткань. Она содержится почти во всех внутренних органах, образует их оболочки, заполняет промежутки между органами, подстелив эпителий, сопровождает сосуды и нервы.

Она выполняет все функции, которые присущи тканям внутренней среды, а именно: трофическую, защитную, опорную, механическую. Кроме того, рыхлая соединительная ткань выполняет также заместительную функцию (при повреждении замещает, заполняет собой дефект в органах).

Рыхлая соединительная ткань построена из клеток и межклеточного вещества. Последние, в свою очередь, включает волокнистые структуры (коллагеновые, эластичные и ретикулярные волокна) и основное межклеточное вещество.

This version of Total HTML Converter is unregistered.

Фибробласты

Фибробласты

Фибробласты

Электронная микрофография фибробластов и пучков коллагеновых волокон

На пленочном препарате можно видеть распределение клеточного тела фибробласта на две зоны - внутреннюю эндоплазму, которая окрашивается интенсивнее, и внешнюю эктоплазму,

окраска которой значительно слабее, она не имеет четких границ и сливается с окружающим межклеточным веществом. Цитоплазма фибробласта содержит все общие органеллы. Особенно хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сетка, занимает до 35% объема клетки, здесь происходит синтез проколлагена, эластина. Хорошо развит также и комплекс Гольджи, который составляет около 10% объема клетки, здесь синтезируются гликозаминогликаны. Последние, как и фибриллярные белки, секретируемые в межклеточном веществе входят в состав волокон и аморфного вещества. Фибробласты также синтезируют фибриллярный гликопротеин внеклеточного матрикса - фибронектин, который обеспечивает связывание клеток с их микроокружением

ирегулирует передвижение клеток. Митохондрии большие, количество их умеренная.

Впериферийном слое цитоплазмы расположены микрофиламенты толщиной 5-6 нм, содержащие сократительные белки типа актина и миозина и обусловливают способность этих клеток к движению. Считают, что среди фибробластов существуют две популяции: с коротким жизненным циклом (несколько недель) и с длинным жизненным циклом (несколько месяцев).

Фиброциты - это дефинитивные (конечные) формы развития фибробластов. Форма их веретенообразная, они могут иметь крыловидные отростки. Содержат небольшое количество органелл. Синтетические процессы в них резко снижены.

Миофибробласты - это вид клеток, в которые могут превращаться фибробласты. Они функционально подобные к гладким мышечным клеткам, но, в отличие от последних, имеют хорошо развитую эндоплазматическую сеть. Такие клетки можно наблюдать в матке во время беременности, а также в грануляционной ткани (при заживлении ран).

Фиброкласты - еще один вид клеток, производных фибробластов. Они имеют высокую фагоцитарную активность, содержат значительное количество лизосом. Участвуют в лизисе

This version of Total HTML Converter is unregistered.

межклеточного вещества: их можно наблюдать в матке после окончания беременности.

2. Имигрирующие клетки - клетки которые мигрировали из крови и лимфы - это моноциты, которые превратились в макрофаги, плазмоциты, базофилы (тканневые базофилы)

и лейкоциты - лимфоциты и нейтрофилы.

Макрофаги (макрофагоциты). Эти клетки также называют гистиоцитами. По количественному содержанию в рыхлой соединительной ткани макрофаги занимают второе место после фибробластов. По сравнению с последними они имеют меньшие размеры клеточного тела (10-15 мкм), хорошо отграниченное от основного вещества. Форма разная: округлая, вытянутая или неправильная. Ядро тоже имеет меньшие размеры, не такую правильную форму, как в фибробласта, содержит больше гетерохроматина, выглядит плотным, окрашивается довольно интенсивно.

Макрофаг

Цитоплазма макрофагов базофильная, неоднородная, пятнистая, содержит много лизосом, фагосом, пиноцитозных пузырьков. Другие органеллы (митохондрии, гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи) развиты умеренно.

Плазмолемма макрофагов образует глубокие складки и длинные микроворсинки, с помощью которых эти клетки увлекают посторонние частицы. На поверхности плазмолеммы макрофага содержатся рецепторы для опухолевых клеток, эритроцитов, Т- и В-лимфоцитов, антигенов, иммуноглобулинов. Наличие рецепторов иммуноглобулинов обеспечивает их участие в иммунных реакциях.

Макрофаги играют важную роль как в природном, так и в приобретенном иммунитете организма. Участие макрофагов в естественном иммунитете проявляется в их способности к фагоцитозу и в синтезе ряда активных веществ - фагоцитина, лизоцима, интерферона, пирогена, компонентов системы комплемента и других, с основными факторами естественного иммунитета, их роль в приобретенном иммунитете: в передаче антигена иммунокомпетентным клеткам (лимфоцитам) после его переработки с корпускулярной формы в молекулярную. Кроме того, макрофаги секретируют медиаторы-монокины, способствующие к специфической реакции на антигены и цитолитические факторы, которые избирательно разрушают опухолевые клетки.

Электронная микрофотография макрофага

Происходят макрофаги с промоноцитов красного костного мозга, то есть со стволовой гемопоэтической клетки, и завершают собой моноцитарный гистогенетический ряд.

Развивая концепцию фагоцитоза И.И.Мечников обосновал целесообразность объединения фагоцитирующих клеток в одну систему, которую назвал макрофагической. Поэтому макрофагическая система организма является системой всех клеток, которые способны захватывать из тканевой жидкости посторонние частицы, бактерии, антигены, погибшие клетки, их остатки и т.п..

Благодаря особенностям своего строения эти клетки ликвидируют вредные для организма агенты. Перечислим эти клетки: макрофаги-гистиоциты, фиброкласты, остеокласты,

свободные и фиксированные макрофаги кроветворных органов, звездчатые клетки сосудов печени, альвеолярные макрофаги легких, глиальные макрофаги (микроглиоциты) нервной ткани.

Все эти клетки способны к фагоцитозу, имеют на поверхности плазмолеммы рецепторы к иммуноглобулинам, поэтому способны к фагоцитозу.

К макрофагической системы принадлежит совокупность всех клеток, которые способны захватывать с тканевой жидкости организма посторонние частицы, погибшие клетки и неклеточные структуры, бактерии и др.. Фагоцитированный материал внутри клетки подвергается ферментативному расщеплению в лизосомном аппарате. Таким образом, ликвидируются вредные для организма агенты которые возникают местно или попадают извне. Эти клетки можно идентифицировать с помощью метода окраски, используя прижизненное введение в

организм трипанового синего, коллоидного серебра или китайской туши. Все указанные коллоидные вещества фагоцитируются макрофагами благодаря тому, что образуют макромолекулярные агрегаты, а клетки становятся хорошо заметными на препарате.

This version of Total HTML Converter is unregistered.

органелла, которая достаточно хорошо развита в плазмоцитах, отвечает также за секрецию синтезированных иммуноглобулинов за пределы клетки, далее они попадают через лимфу в кровь.

Таким образом, плазмоциты обеспечивают гуморальный иммунитет, то есть выработка специфических белков-антител, реагируя на проникновение в организм антигена, который ими будет обезвреживаться. Происходят плазматические клетки из стволовой кроветворной клетки, а именно с В-лимфоцитов. Плазматические клетки в основном встречаются в рыхлой соединительной ткани собственной пластинки слизистой оболочки кишки и дыхательных путей, в лимфатических узлах, селезенке, интерстициальной соединительной ткани различных желез.

Плазмоциты

Электронная микрофотография плазмоцита

Тканевые базофилы имеют много названий, которые целесообразно привести, чтобы помочь ориентироваться в литературе: мастоциты, лаброциты, тучные клетки. Последнее название дал этим клеткам П. Эрлих, который в 1877 p. впервые описал клетки которые были переполнены гранулами, что «объелись» ими. Это название очень распространено в литературе. Название

«тканевые базофилы» соответствует современной международной гистологической номенклатуре и свидетельствует о том, что клетки имеют зернистость, подобную гранул базофильных лейкоцитов крови. Тканевые базофилы часто локализируются по ходу кровеносных сосудов микроциркуляторного русла, образуя периваскулярные влагалища. Большое количество этих клеток встречается в стенке органов желудочно-кишечного тракта, в матке, молочной железе, тимусе, миндалинах.

Форма тканевых базофилов разнообразна так же, как и размеры. Они бывают круглые, овальные, с широкими отростками. Размеры колеблются от 10-20 до 35 и даже до 100 мкм. Ядра сравнительно небольшие, круглые, обычного строения. В цитоплазме содержится большое количество митохондрий, немного гранулярной, а также агранулярной эндоплазматической сети,

комплекс Гольджи развит хорошо. Главная особенность этих клеток - наличие большого количества характерных гранул размерами 0,2-0,8 мкм, каждая из которых окружена мембраной. По электронному строению гранулы тканевых базофилов человека кристалоидные или пластинчатые (наблюдаются видовые различия структуры гранул). Окрашивается зернистость базофильно,

метахроматически. Гранулы содержат несколько веществ, имеющих большое физиологическое значение. Первой из таких веществ является гепарин, который составляет 30% содержания гранул и, главным образом, предопределяет их базофилию и метахромазию. Второе вещество - гистамин, который составляет 10% их содержания. Гранулы также содержат хондроитинсульфат, гиалуроновую кислоту, у некоторых животных найдены также серотонин, но у человека его нет.

This version of Total HTML Converter is unregistered.

Тканевые базофилы

Электронная микрофотография тканевые базофилы

Гепарин - это сульфатированные гликозаминогликаны, впервые были выделены из печени (этим обусловлено его название) Он предотвращает свертыванию крови. Обнаружено, что тканевые базофилы синтезируют гепарин в комплексе Гольджи, они могут терять свои гранулы (процесс дегрануляции), и тогда гепарин выделяется в межклеточное вещество. Гепарин снижает его проницаемость, имеет противовоспалительное действие, является антикоагулянтом. Кроме того, гепарин стимулирует активность фермента липопротеиплипазы и, таким образом,

способствует распаду хиломикронов плазмы.

Гистамин синтезируется в тканевых базофилов при участии гистидиндекарбоксилазы (маркерный фермент этих клеток), которая осуществляет преобразование гистидина в гистамин,

действует на гладкие мышцы, вызывая их сокращение, а также способствует выходу плазмы из венул и капилляров за счет расширения и повышение проницаемости их стенки. Вследствие выхода плазмы в рыхлой соединительной ткани под эпидермисом образуются пузыри. Этот симптом получил название крапивницы. Описанное действие гистамина можно наблюдать во время анафилактического шока или аллергии. Развитие этих процессов и участие в них тканевых базофилов объясняется так. В ответ на проникновение в организм некоторых антигенов, так называемых аллергенами, образуются специфические антитела, относящиеся к классу IgE. Тканевые базофилы, как и базофильные лейкоциты, имеют рецепторы для антител этого типа и связывают их так, что вариабельные участки для связывания антигенов остаются свободными. При повторном введении антигена он быстро соединяется со специфическими антителами на поверхности тучных клеток. После образования комплекса антиген-антитело гистамин высвобождается из гранул этих клеток. Симптомы аллергии или анафилаксии можно устранить введением антигистаминных препаратов. В нормальных условиях такие реакции гиперчувствительности, которые происходят с участием тканевых базофилов, имеют тенденцию к самоограничению вследствие выделения этими клетками хемотаксического фактора привлечения эозинофилов. Ферменты эозинофилов гистаминазы, арилсульфатазы разрушают вещества,

высвобождают тканевые базофилы при иммунных реакций.

Известно, что тканевые базофилы происходят от стволовой кроветворной клетки. Недифференцированные предшественники тучных клеток мигрируют через кровь в соединительную ткань, где пролиферируют и дифференцирируются в зрелые клетки. В этих процессах участвуют Т-лимфоциты. Митотическое деление тучных клеток наблюдается довольно редко. Поскольку есть данные о способности тканевых базофилов к синтезу ДНК, то возможно митозы встречаются у них чаще, но их трудно увидеть из-за большого количества гранул, содержащихся в цитоплазме этих клеток.

3. Группа необязательных непостоянных клеток - адипоциты (жировые клетки), пигментоциты, адвентициальные клетки и перициты.

Раньше они назывались липоцитами. Эти клетки способны накапливать в своей цитоплазме резервный жир, который имеет значение в трофике, энергообразовании и метаболизме воды. В

рыхлой соединительной ткани они размещаются группами, реже в одиночку, и в основном у кровеносных сосудов. Когда их накапливается большое количество, они образуют жировую ткань.

This version of Total HTML Converter is unregistered.

альбумином крови и транспортируются к другим тканям, которым нужны питательные вещества.

По происхождению жировые клетки, очевидно, является отдельной клеточной линией. Жировые клетки живут долго. Митозы в клетках-предшественниках адипоцитов заканчиваются через две-три недели после рождения. У взрослых жировые клетки не делятся, но есть данные о том, что новые адипоциты у взрослых могут образоваться из адвентициальным клеток путем накопления в них жира.

Пигментоциты (пигментные клетки, меланоциты) содержат в своей цитоплазме пигмент меланин. Бывают не только в соединительной ткани, но и в составе эпителия, в частности,

базальном слое эпидермиса. Меланоциты соединительной ткани, как правило, не производят меланин, а лишь фагоцитируют его (о чем свидетельствует отрицательная ДОФА-реакция).

Меланоциты

Меланоциты

Электронная микрофотография меланоцитов

Единственное исключение - люди монголоидного типа, у них в соединительной ткани дермы копчиковой области случаются меланин-синтезирующие пигментные клетки, которые формируют здесь так называемую монгольское пятно. Меланоциты, в отличие от других клеточных популяций соединительной ткани, происходят из клеток нервного гребня, а не из мезенхимы.

This version of Total HTML Converter is unregistered.

Адвентициальные клетки это популяция малоспециализированых. клеток, расположенных вдоль кровеносных сосудов. Они имеют плоскую или веретенообразную форму, слабо базофильную цитоплазму, овальные ядро и слабо развиты органеллы. В процессе дифференциации эти клетки могут, очевидно, превращаться в фибробласты и адипоциты. Многие авторы отрицают существование адвентициальных клеток.

Таблица 1. Клетки соединительной ткани и их функция

Клетки рыхлой соединительной ткани

Волокнистые структуры.

Коллагеновые волокна.

В рыхлой соединительной ткани коллагеновые волокна расположены в разных направлениях и имеют вид волнистых, спирально изогнутых, круглых или плоских тяжей толщиной 1-10

мкм. Они способны образовывать пучки, толщина которых может достигать 150 мкм. В нативном виде коллагеновые волокна бесцветные, на гистологическом препарате окрашиваются оксифильно, при импрегнации серебром набирают буровато-желтого цвета. Эти волокна не ветвятся и не анастомозируют между собой.

Коллагеновые волокна построены из пучков фибрилл, сцементированных гликозаминогликанами и гликопротеинами. Толщина фибрилл 50-100 нм. Фибриллы имеют характерную