- •Н.А. Лемеза
- •Предисловие
- •Глава I водоросли (Algae) общая характеристика
- •Методы сбора, Хранения и изучения водорослей
- •Положение водорослей в современной системе органического мира
- •Систематика водорослей отдел цианобактерии (сyanobacteria) или синезеленые водоросли (cyanophyta)
- •Класс Хроококкофициевые (Chroococcophyceae)
- •Класс Гормогониофициевые (Hormogoniophyceae)
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Отдел эвгленовые водоросли (euglenophyta)
- •Класс Эвгленофициевые (Euglenophyceae)
- •Задание
- •Вопросы для самоконтроля
- •Отдел динофитовые водоросли (dinophyta)
- •Класс Динофициевые (Dinophyceae)
- •Задание
- •Вопросы для самоконтроля
- •Отдел криптофитовые водоросли (Cryptophyta)
- •Задание
- •Вопросы для самоконтроля.
- •Отдел золотистые, или хризофитовые (chrysophyta), водоросли
- •Задание
- •Вопросы для самоконтроля
- •Отдел диатомовые водоросли (bacillariophyta, diatomeae)
- •Класс Центрофициевые (Centrophyceae)
- •Класс Пеннатофициевые (Pennatophyceae)
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Отдел желтозеленые (xanthophyta), или разножгутиковые (heterocontae) водоросли
- •Класс ксантофициевые (Xanthophyceae)
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Отдел бурые водоросли (phaeophyta)
- •Класс Фэозооспорофициевые (Phaeozoоsporophyceae)
- •Класс Циклоспорофициевые (Сyclosporophyceae)
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Отдел красные водоросли, или багрянки (rhodophyta)
- •Класс Бангиофициевые (Bangiophyceae)
- •Класс Флоридеофициевые (Florideophyceae)
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Отдел зеленые водоросли (chlorophyta)
- •Класс Вольвоксовые (Volvocophyceae), или Равножгутиковые (Isocontae)
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Класс Протококкофициевые (Protococcophyceae), или Хлорококкофициевые (Chlorococcophyceae)
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Класс Улотрихофициевые (Ulothrichophyceae)
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Класс Сифонофициевые (Siphonophyceae)
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Класс Конъюгатофициевые (Conjugatophyceae)
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Контрольные вопросы к отделу Зеленые водоросли
- •Отдел харовые водоросли (charophyta)
- •Класс Харофициевые (Charophyceae)
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Контрольные вопросы к главе Водоросли
- •Глава 2 грибы (fungi) общая характеристика
- •Методы сбора, хранения и изучения миксомицетов, грибов и грибоподобных организмов
- •Место грибов в современной системе органического мира
- •Отделы и классы грибов и грибоподобных организмов (по: Гарибова, Лекомцева, 2005)
- •Систематика грибов и грибоподобных организмов Отдел Оомикота (Oomycota)
- •Класс Оомицеты (Oomycetes)
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Миксомицеты, или слизевики
- •Отдел миксомикота (myxomycota)
- •Класс Миксомицеты (Myxomycetes) или Миксогастеромицеты, (Myxogasteromycetes)
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Отдел Плазмодиофоромикота (Plasmodiophoromycota)
- •Класс Плазмодиофоромицеты (Plasmodiophoromycetes)
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Царство настоящие грибы (fungi, мусота, mycetalia)
- •Отдел Хитридиомикота (Chytridiomycota) Класс Хитридиомицеты (Chytridiomycetes)
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Отдел зигомикота (zygomycota)
- •Класс Зигомицеты (Zygomycetes)
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Отдел аскомикота (ascomycota), или сумчатые грибы
- •Класс Археаскомицеты (Archaeascomycetes)
- •Класс Гемиаскомицеты, или Голосумчатые (Hemiascomycetes)
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Класс Эуаскомицеты (Euascomycetes), Настоящие сумчатые, или Плодосумчатые
- •Плектомицеты
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Пиреномицеты
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Дискомицеты
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Класс Локулоаскомицеты (Loculoascomycetes)
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Отдел базидиомикота (basidiomycota)
- •Класс Базидиомицеты (Basidiomycetes)
- •Подкласс Гомобазидиомицеты (Homobasidiomycetidae)
- •Гименомицеты
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Гастеромицеты
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Класс Устилягиномицеты (Ustilaginomycetes)
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Класс Урединиомицеты (Urediniomycetes)
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Отдел Дейтеромикота (Deuteromycota), или Анаморфные (Несовершенные) грибы
- •Класс Гифомицеты (Hyphomycetes)
- •Класс Целомицеты (Coelomycetes)
- •Класс Агономицеты (Agonomycetes)
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Контрольные вопросы к главе Грибы (Fungi)
- •Глава 3 лишайники или лихенизированные грибы (lichenes) общая характеристика
- •Методы сбора, хранения и изучения лишайников
- •Положение лишайников в современной системе органического мира
- •Систематика лишайников Класс Аскомицетные лишайники (Ascolichenes)
- •Задания
- •Вопросы для самоконтроля
- •Приложение летняя учебная практика по альгологии и микологии
- •Литература
Класс Сифонофициевые (Siphonophyceae)
Класс включает водоросли, у которых таллом имеет сифоновую и сифонокладальную структуру. Их слоевище представляет собой гигантскую одно- или многоядерную клетку или сегментировано своеобразными перегородками на отдельные участки с многочисленными ядрами. Несмотря на отсутствие клеточных перегородок, они, по сути дела, не являются одноклеточными организмами. Их слоевище скорее напоминает комплекс не вполне разделившихся клеток. Другими словами, увеличение количества ядер можно рассматривать как результат незаконченного процесса клеточного деления, когда ядро делится, а цитоплазма остается неразделенной.
Оболочка клеток целлюлозная, каллозная или пектиновая, у некоторых форм пропитана известью. В постенном слое цитоплазмы находятся многочисленные дисковидные хроматофоры обычно без пиреноидов, а под ними — ядра. Если хроматофор один, он имеет сетчатое строение. В хроматофорах, кроме обычных пигментов, свойственных зеленым водорослям, имеются специфические — сифонеин и сифоноксантин из группы каротиноидов.
Сифонофициевым водорослям свойственны все типы размножения: вегетативное (выводковые почки, акинеты), бесполое (зоо- и апланоспоры) и половое (изо-, гетеро-и оогамия). Они дипло- или диплогаплобионты с изоморфной, реже гетероморфной сменой форм развития.
Класс делится на 3 порядка (сифональные, дазикладальные и сифонокладальные), каждый из которых представляет собой самостоятельную эволюционную линию.
Сифоновые обитают главным образом в тропических морях.
Порядок Сифональные (Siphonales) или Бриопсидальные (Bryopsidales). Слоевище водорослей лишено перегородок, только в основании ветвей и изредка гаметангиев возникают своеобразные пробки. В пристенном слое цитоплазмы содержатся многочисленные ядра и хроматофоры с пиреноидами или без них.
Размножение осуществляется преимущественно половым путем. Зооспоры известны лишь у немногих видов. Некоторые могут размножаться вегетативно отрывающимися или распадающимися при разрастании участками тела, легко регенерирующими: оболочка в местах отрыва очень быстро восстанавливается. В порядке 3 семейства: бриопсидовые, каулерповые и кодиевые.
Род бриопсис (Bryopsis) одноименного семейства объединяет виды, у которых слоевище состоит из коротких малоразветвленных ризомов и системы довольно крупных вертикальных побегов, имеющих главную ось с веточками первого и второго порядков. У одних видов ветви располагаются супротивно и в одной плоскости (таллом напоминает перо птицы), у других — вокруг главной оси (схожи с метелкой злаков) (рис. 1.24). Вегетативное размножение происходит путем отделения «перышек», которые закупориваются в точке отрыва и затем вырастают в новые растения. Кроме того, участки протопласта, вытекающие из таллома при его повреждениях, округляются, формируют оболочку и развиваются в новое растение. Некоторые представители образуют выводковые почки. Собственно бесполое размножение обнаружено лишь у тех видов, у которых гетероморфная смена форм развития. Осуществляется оно крупными шаровидными зооспорами с несколькими ядрами, хроматофорами и венцом жгутиков.
Половой процесс — изо- или гетерогамия, как и у других сифонофициевых. Гаметы образуются в конечных веточках, которые, перед тем как стать гаметангиями, не меняя формы, отделяются перегородкой от слоевища. Вышедшие из гаметангиев мужские и женские гаметы попарно копулируют, и образовавшаяся зигота немедленно начинает прорастать в первичную нить (протонему), из которой развиваются гаметофиты или зооспоры. В последнем случае протонема функционирует как спорофит. Таким образом, у одних видов бриопсиса в цикле развития доминирует гаплоидная фаза (диплоидна лишь зигота), у других же происходит гетероморфная смена поколений.
Известный вид Б. перистый (В. plumosa) обитает в Черном, Азовском и других морях, поселяется на скалах, камнях, раковинах и т. д.
Род кодиум (Codium) (рис. 1._) одноименного семейства содержит 50 видов, которые характеризуются тем, что талломы, имеющие типичное сифоновое строение, плотно сплетаются, образуя компактные псевдопаренхиматозные слоевища.
В талломе имеются две зоны. Внутренняя зона образована пучком тонких бесцветных нитей, от которых к периферической части отходят кортикальные пузыри, или утрикулы, образующие поверхностный слой таллома. Утрикулы являются своеобразными ассимиляторами. Оболочки клеток каллозо-пектиновые с небольшой примесью целлюлозы. Размножается вегетативно—отрезками слоевища и специальными пузырьками, развивающимися у основания таллома (рис. 1._ ).
Половой процесс — гетерогамный. Гаметангии формируются по бокам утрикул. Мужские и женские гаметангии можно различить еще до того, как образуются гаметы, благодаря золотисто-желтой окраске первых и темно-зеленой окраске вторых. Зигота непосредственно прорастает в новое растение.
Кодиевые являются более высокоорганизованными, что проявляется в псевдопаренхиматозном строении таллома, дифференцировке гаметангиев и полной утрате бесполого размножения.
Виды кодиума встречаются в тропических морях, реже в более холодных. Поселяются на различных твердых грунтах.
Род каулерпа (Caulerpa) одноименного семейства объединяет виды, у которых слоевище расчленяется на стелющиеся трубковидные ризомы с ризоидами и вертикальные ассимиляционные побеги. В талломе развивается своеобразный внутренний скелет в виде радиальных или перпендикулярных тяжей, которые увеличивают механическую прочность клетки.
Особенностью каулерпы является наличие в составе оболочки каллозы (вместо целлюлозы), пектиновых и других веществ, а также лейкопластов, участвующих в накоплении крахмала. В роде 60 видов, обитающих главным образом в тропических и субтропических морях.
Каулерпа прорастающая (С. prolifera) — типичный представитель рода (рис. 1._). Ризомы ее могут достигать в длину 1 м, а вертикальные листовидные побеги не превышают 30 см. Размножается каулерпа за счет отрастания новых побегов, а также путем отделения частей слоевища, способных вновь прикрепляться. Бесполое размножение не отмечено, а половое — гетерогамное. Гаметы образуются в любой ассимиляционной части таллома. При этом часть многоядерной цитоплазмы сгущается, становится темно-зеленой, ядра делятся редукционно, в результате чего образуются одноядерные двухжгутиковые гаметы, выходящие из таллома через длинные выросты — папиллы. Затем гаметы сливаются, а образовавшаяся зигота вскоре прорастает в новую особь. Такое размножение называется голокарпией. В цикле развития каулерпы доминирует диплоидная фаза. Гаплоидны лишь гаметы.
Обитает каулерпа на скалах, камнях, в песчаном грунте Средиземного, Черного и других морей.
Порядок Сифонокладальные (Siphonocladales). Порядок объединяет водоросли, имеющие сегментированное слоевище. Сегменты образуются за счет сегрегативного деления цитоплазмы на многоядерные участки различной формы и размеров. Каждый из этих участков вырабатывает собственную мембрану. Разрастаясь, они смыкаются, создавая впечатление многоклеточности. Таким образом, деление цитоплазмы и образование сегментов у них не связано с делением ядер. Все сифонокладальные на начальных фазах развития проходят стадию первичного пузыря, что свидетельствует о их родстве с сифоновыми. Сегментация наступает позже. Строение сегмента сифонокладальных сходно со строением клетки сифоновых водорослей.
Размножаются сифонокладальные половым и бесполым путем. Имеется изо- и гетероморфная смена форм развития.
Распространены главным образом в тропических морях и лишь некоторые в пресных водоемах.
Порядок включает несколько семейств, различающихся строением слоевища. Наиболее высокоорганизованным и широко распространенным является семейство кладофоровых (Cladophoraceae) с типичным родом кладофора.
Род кладофора (Cladophora) (рис. 1._) объединяет виды, у которых слоевище представляет собой разветвленные сифонокладальные талломы кустистой или шаровидной формы. Каждая ветка кладофоры состоит из цилиндрических, бочонко- или эллипсовидных сегментов, располагающихся в один ряд. Сегменты имеют целлюлозные оболочки, многочисленные хроматофоры, в результате смыкания которых образуются сетчато продырявленные постенные пластинки с многочисленными пиреноидами. Цитоплазма содержит по нескольку ядер. В центре сегмента находится крупная вакуоль.
Вегетативное размножение осуществляется частями таллома или акинетами.
При собственно бесполом размножении кладофоры в конечных клетках ее ветвей, выделяющихся своим густо-зеленым цветом, образуется масса мелких четырехжгутиковых зооспор. Половое размножение изогамное, при помощи двухжгутиковых гамет, которые формируются в любом сегменте водоросли. У пресноводных видов доминирует диплоидная фаза, зооспоры диплоидны. В цикле развития этих видов осуществляется лишь смена ядерных фаз. Из зиготы морских видов вырастает спорофит, внешне сходный с гаметофитом, но продуцирующий четырехжгутиковые зооспоры. В цикле их развития происходит изоморфная смена поколений. При прорастании зооспоры и зиготы вначале формируется сифональная структура булавовидного слоевища и происходит дифференцировка его на базальную и апикальную части. Позже апикальная часть сегментируется. Таким образом, онтогенез кладофоровых свидетельствует о их родстве с сифоновыми.
Известно около 150 видов, обитающих в морях и пресноводных водоемах, в Беларуси их 4. Широко распространены К. речная (С. rivularis), К. скрученная (С. glomerata) и др. Кладофора эгагропильная (С. aegagropilа) занесена в Красную книгу Республики Беларусь.
Виды рода ризоклониум (Rhizoclonium) (рис. 1._) образуют пучки тесно переплетающихся длинных, тонких, прямых или изогнутых, иногда слегка ветвящихся нитей, свободно плавающих или прикрепляющихся к субстрату. Сегменты цилиндрические с толстыми оболочками, 1— 8 ядрами, сетчато продырявленным хроматофором и многочисленными пиреноидами. У прикрепленных форм базальная клетка образует пальчато-разветвленные ризоиды. Размножение осуществляется фрагментацией нитей, двухжгутиковыми зооспорами и акинетами, половое — двухжгутиковыми гетерогаметами. Известно около 30 морских, солоновато- и пресноводных видов. В Беларуси встречается Р. иероглифовый (Rh. hieroglyphicum), который является космополитом.