Gistologia_v_voprosakh_i_otvetakh_Sluka

Нервная система. На 4-й неделе на основе нервной трубки идетактивное формирование головного (образуется 3, а затем 5 мозговых пузырей) и спинного мозга. На 6-й неделе наиболее развиты области переднего и промежуточного мозга.

Система кожных покровов, закладывающаяся рано (3-я

неделя) в связи с пограничным положением ее на границе двух сред, дифференцируется в период к 3-му, а полностью оформляетсялишьк7-мумесяцу эмбриогенеза.

Сердечно-сосудистая система, напротив, в течение 2-го меся-ца интенсивно дифференцируется: идет формирование основных оболочек сердца и сосудов, дифференцировка сократительных и проводящих кардиомиоцитов.

Эндокриннаясистемазакладываетсяна4-йнеделеэмбриогене- за, но отдельные органы ее дифференцируются в различные сроки.

Органы кроветворения и иммуногенеза закладываются позднее предыдущих систем и тоже не одновременно: красный костный мозг, селезенка — 5-я неделя, лимфатические узлы — 8-я неделя. Тимус закладывается раньше других органов лимфопоэза (4-я неделя), но заселяется лимфоцитами лишь на 8-й неделе.

Органы чувств. Их закладка появляется на 4-й неделе, а формирование происходит на 6-й неделе (например: сетчатка глаза).

Пищеварительная система: на 4-6-й неделе дифференцируют-ся все ее отделы.

302

Дыхательная система, закладывающаяся на 3-4-й неделе, к концу 2-го месяца находится лишь на стадии образования бронхиального дерева и продолжит свое формирование не только до рождения, но и в постнатальном периоде жизни.

Мочевыделительная система, вторичная почка,

дифференцируется с 5-й недели, а органы половой системы — лишь с 7-8-й, хотя их закладка появляется значительно раньше.

Неодновременная закладка различных систем органов, а в пре-делах системы отдельных органов, связана с:

1)значимостью этой системы (органа) в конкретный момент эмбриогенеза;

2)наличием необходимых условий и регуляторных механизмов для развития;

3)отсутствием необходимости выполнения специализированных функций (например: органы дыхания и половой системы свои главные функции выполняют только в постнатальномпериодежизни).

132.Внезародышевые органы человека: образование, строение и функции

Внезародышевые органы — (провизорные, временные) разв-ваются в процессе эмбриогенеза вне тела зародыша, выполняют многообразные функции, обеспечивающие его рост и развитие. Так как некоторые из этих органов окружают зародыш, их н-зывают зародышевыми оболочками. (Рис. 54).

На 7-е сутки развития зародыша человека из зародышевого щитка выселяются клетки, которые располагаются в полости бластоцисты и формируют внезародышевуюмезодерму (мезенхиму).

Рис. 54. Последовательные стадии формирования внезародышевых органов:

/ — зародыш; 2 полостьамниона; 3 — желточныймешок; 4 — аллантоис. 5 — пуповина; б— хорион(плоднаячастьплаценты); 7 — внезародышевая мезодерма

303

Мезенхима подрастает к трофобласту и внедряется в него, при этом формируется хорион — ворсинчатая оболочка зародыша.

Внезародышевая мезодерма с эктодермой формирует закладку амниотического пузырька, а с энтодермой она образует жел-точный пузырёк.

Прилегающие друг к другу дно амниотического и крыша желточного пузырьков образуют зародышевый щиток. Таким образом, у человека в ранние периоды эмбриогенеза хорошо развиты внезародышевыс органы — хорион, амнион и желточныймешок.

Желточный мешок образован внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой. Он очень недолго участвует в питании и дыхании зародыша. Его основная функция — кроветворная. В качестве кровегворного органа он функционирует до 7-8-й недели, потом подвергается обратному развитию. В стенке желточного мешка содержатся также первичные половые клетки - гонобласты, мигрирующие из него с кровью в зачатки половых желез.

После образования туловищной складки желточный мешок оказывается связанным с кишкой желточным стебельком. Оста-ток желточного мешка в виде узкой трубки обнаруживается в составе пупочного канатика.

Аллантоис. С 15-х суток в амниотическую ножку из заднего отдела кишечной трубки врастает пальцевидный вырост — аллантоис. По нему к хориону растут сосуды, обеспечивающие питание и дыхание зародыша. На втором месяце эмбриогенеза ал-лантоис редуцируется (исчезает).

Пупочный канатик образуется из мезенхимы, находящейся в амниотической ножке и желточном стебельке. В его образовании участвует также аллантоис и растущие по нему сосуды. Все эти структуры окружены амниотической оболочкой. Пупочный канатик образован студенистой (слизистой) тканью, в которой проходят две пупочные артерии и пупочная вена. Студенистая ткань предохраняет пупочные сосуды от сжатия, обеспечивая непрерывное снабжение эмбриона кислородом, питательными веществами; выполняет защитную функцию.

Амнион быстро увеличивается в размерах; к концу 7-й недели его соединительная ткань входит в контакт с соединительной тканью хориона. Стенку амниона образует амниотическая оболочка. Эпителий амниона обращен в его полость; он выделяет околоплодные воды, а также обратно всасывает их. Эпителий на ранних стадиях однослойный плоский, на 3 месяце эмбриогенеза становится призматическим. В строме амниотической оболочки различают базальную мембрану, слой плотной

304

соединительной ткани и губчатый слой рыхлой соединительной ткани, связывающей амнион с хорионом.

Основная функция амниона — выработка околоплодных вод, защищающих зародыш от повреждений. Амниотическая жидкость поддерживает необходимую для развития зародыша среду.

133.Связьзародышасматеринскиморганизмом. Имплантация. Типыплацентмлекопитающих.

Плацентачеловека, ееразвитие, строение, функции

Имплантация — внедрение зародыша в стенку матки — начинается с 7-х суток после оплодотворения и продолжается около 40 часов. Различают две стадии имплантации:

1)адгезия (прилипание). В этой стадии трофобласт прикрепляется к слизистой оболочке матки, и в нём начинают дифференцироваться два слоя — цитотрофобласт и симпластотрофобласт;

2)инвазия (проникновение). Во второй стадии симпластотрофобласт, образуя и выделяя протеолитические ферменты. разрушает слизистую оболочку матки, затем подлежащую соединительную ткань и стенки сосудов, в результате чего трофобласт вступает в контакт с материнской кровью. Образуется имплантационная ямка. Устанавливается гематотрофный тип питания. Из крови матери зародыш получает питательные вещества и кислород.

Трофобласт вместе с внезародышевой мезодермой (мезенхимой) образует хорион.

Хорион имеет:

• первичныеворсины(ворсинчатыеразрастания трофобласта);

• вторичные ворсины (в их состав входит внезародышевая мезенхима);

• третичные ворсины.

Во внезародышевой мезенхиме вторичных ворсин появляются кровеносные сосуды.

Слизистая оболочка матки, которую после имплантации называют децидуальной (отпадающей), имеет три отдела:

1)основную отпадающую оболочку, расположенную между плодом и мышечной стенкой матки;

2)сумочную отпадающую оболочку, отделяющую зародыш от полости матки;

3)пристеночную отпадающую оболочку, образованную всей остальной частью слизистой оболочки матки.

Ворсины хориона в области пристеночной и сумочной оболочек исчезают, а в области основной отпадающей оболочки

305

становятся вторичными, затем третичными ворсинами. С этого момента хорион делится на два отдела — ветвистый и гладкий.

За счёт основной отпадающей оболочки образуется материнская часть плаценты, а за счёт ветвистого хориона с амниотической оболочкой образуется плодная часть плаценты. Ветвистый хорион к 3 месяцу приобретает вместе с основной отпадающей оболочкой дискоидальную форму — типичную для плаценты.

Плацента — внезародышевый орган, за счёт которого устанавливается связь зародыша с организмом матери. Плацента человека относится к типу дискоидальных гемохориальных вор-синчатых плацент, ее формирование заканчивается к концу 3-го месяца беременности.

Функции плаценты: трофическая, экскреторная (для плода), эндокринная (выработка хориального гонадотропина, прогестерона, эстрогенов, плацентарного лактогена), защитная (вклю-чая иммунологическую защиту).

Строение плаценты. В плаценте различают зародышевую (плодную) и материнскую части.

Плодная часть образована ветвистым хорионом и приросшей к нему амниотической оболочкой, а материнская видоизменённой базальной частью эндометрия (включает базальную пластинку и соединительнотканные септы, отделяющие ко-тиледоны друг от друга, а также лакуны, заполненные материнской кровью).

Котиледон — структурно-функциональная единица сформированной плаценты. Он образован стволовой ворсинкой и её вторичными и третичными разветвлениями. Общее количество котиледонов в плаценте около 200.

Трофобластический эпителий ворсин изменяется с увеличением срока беременности. В ранних стадиях он представлен глубоким клеточным слоем — цитотрофобластом в виде одного ряда крупных клеток с овальными ядрами и поверхностным слоем — симпластотрофобластом, образующимся из клеток цитотрофобласта. Симпластотрофобласт — надклеточная структура с большим количеством ядер и одной общей цитоплазмой. В поздние сроки беременности ворсины покрыты только симпла-стотрофобластом. В местах, где он исчезает, на его месте откладывается фибриноподобная оксифильная масса — фибриноид Лангханса (окрашивается эозином в розовый цвет).

В базалъиом слое эндометрия содержатся децидуальные клетки. Они имеют округлые ядра, оксифильную цитоплазму, богаты гликогеном.

306

Гемато-плацентарный барьер. Кровь матери и плода ними щ в норме не смешивается благодаря наличию гематоплацентарного барьера. Он состоит из:

1)эндотелия сосудов хориона;

2)его базальной мембраны;

3)рыхлой волокнистой соединительной ткани, окружающей сосуды;

4)трофобластического эпителия;

5)базальной мембраны трофобластического эпителия. Барьер обеспечивает иммунологический гомеостаз в системе мать-плод.

Типы плацент. Но строению (глубине погружения в слизистую оболочку матки) различают 4 типа плацент млекопитающих: 1) эпителиохориальную, 2) десмохориальную; 3) эндотели-охориальную; 4) гемохориальную.

Кроме того, все перечисленные типы плацент разделяют но характеру трофики на два типа.

В плацентах 1-го типа хорион поглощает из материнских тканей белки и расщепляет их до аминокислот. Синтез эмбриоспе-цифических белков идёт в печени эмбриона. К этому типу относятся диффузные эпителиохориальные плаценты, в которых ворсины хориона контактируют с эпителием маточных желез; множественные десмохориальные плаценты, в которых ворсины хориона врастают в подлежащую соединительную ткань. К моменту родов зародыш в таких плацентах способен к самостоятельному питанию и передвижению.

Вплацентах 2-го типа хорион усваивает из материнских тканей аминокислоты и синтезирует эмбриоспецифпческие белки. К таким плацентам относятся эндотелиохориальная, в которой ворсины контактируют с эндотелием сосудов, и гемохориаль-ная, в которой ворсины хориона входят в контакт с материнской кровью. Новорожденные долгое время метаболизируют материнское молоко и неспособны питаться самостоятельно.

134.Основные механизмы регуляции эмбриогенеза: ооплазматическая сегрегация, межклеточные взаимодействия, эмбриональная индукция, становление нейроэндокринной системы

Механизмы регуляции раннего эмбриогенеза существенно отличаются от регуляцийв дефинитивном организме. Несмотря на то, что после оплодотворения новый организм представлен только одной клеткой (зигота), в нем, кроме генетического уровня

307

регуляции, который функционирует в течение всей жизни орга-

низма, уже работает и эпигенетический уровень,

способствующий развертыванию генетической программы развития в зависимости от среды (микроокружения), окружающей организм.

Среди эпигенетических механизмов эмбрионального развития выделяют: ооплазматическую сегрегацию, метаболические градиенты, межклеточные взаимодействия, эмбриональную индукцию, межтканевые взаимодействия, биомеханическиедеформациии нейрогуморальную регуляцию.

Ооплазматическая сегрегация — это формирование физико-химической неоднородности цитоплазмы бывшей изолециталь-ной яйцеклетки, происходящее в процессе ее оплодотворения. Благодаря создающейся в разных зонах цитоплазмы яйцеклетки неоднородности свойств, при последующем дроблении зиготы бластомеры приобретают разные качества, что является основой для образования различных типов клеток.

С этой точки зрения ооплазматическая сегрегация рассматривается как механизм развития, запускающий создание разнообразия будущих структур иих функций в многоклеточном организме.

Метаболические градиенты — это неравномерности распределения химических веществ в организме зародыша, создающие зоны их больших и малых концентраций, что приводит к неодновременной закладке или дифференцировке структур.

Одним из наиболее распространенных в эмбриогенезе градиентов является кранио-каудальный градиент, способствующий постепенному созреванию структур от головного конца зародыша к хвостовому (например: кранио-каудальное ветвление бронхов в легких).

Межклеточные взаимодействия — механизм регуляции развития, появляющийся на стадии дробления в связи с бластомер-ной дифференцировкой. Контактирующие бластомеры с помощью щелевых контактов осуществляют обмен информацией, ведущей к их последующей дифференцировке. Межклеточные взаимодействия осуществляются при участии плазмолеммы на основе узнавания и агрегации соседних клеток.

Эмбрионшьная индукция возникает на стадии ранней гаструля-ции (первичный индуктор - - дорсальная губа бластопора). Это уже взаимодействие не отдельных клеток, а клеточных пластов. При прямом контакте индуктора с недетерминированный клеточным материалом происходит преобразование последнего в новую, всегда однотипную, структуру (пример: хорда— нервная трубка).

Кроме первичного индуктора существуют вторичные индукторы — эмбриональные зачатки, способные оказывать индуци-

308

рующее воздействие на другие зачатки (пример: нервная трубка индуцирует образование глазного бокала).

Межтканевые взаимодействия — осуществляются также на основе индукционных взаимодействий, однако, это уже третичные индукторы, воздействующие на заранее детерлшнированный клеточный материал (пример: взаимодействие мезенхимы зубного сосочка и эпителия эмалевого органа).

Воснове межтканевых взаимодействий, как и межклеточных взаимодействий, лежат процессы узнавания и агрегации клеток и межклеточного матрикса. Индукционные влияния сохраняются и в постнатальном периоде развития (действие факторов роста, кейлонов).

Биомеханические деформации — это преобразования клеточных пластов в ходе органогенеза, ведущие к образованию изгибов, складок, впячиваний (с просветом и без него), клеточных почек, пластинок, трабекул, балок.

На основе возникающих деформаций создается возможность образования новых, разнообразных структур и моделирование специфической формы органов, т. е. осуществляются процессы формообразования.

Воснове перечисленных формообразовательных процессов лежат пролиферация, миграция, агрегация,рост и программируемая клеточная гибель (апоптоз).

Нсйрогу моральная регуляция осуществляется на основе сложившейся и функционирующей нервной и эндокринной систем плода (включается с 3-го месяца эмбриогенеза).

135.Критические периоды внутриутробного и постнаталыни о развития. Влияние экзо- и эндогенных факторов на развитие. Значение эмбриологии для медицины

Критические периоды развития (КПР) — это периоды повышенной чувствительности организма к действию неблагоприятных факторов, под влиянием которых возможно нарушение нормального хода развития организма вплоть до его гибели.

Причины существования КПР. Наличие критических периодов, особенно в эмбриогенезе, связано с тем, что КПР это такие моменты, в течение которых осуществляется:

•детерминация новых этапов развития;

•смена типов трофики;

•смена механизмов регуляции_развивающегося организма;

•замедление процессов роста структур, приводящее их к переходу на новую стадию развития.

309

Выделяют КПР: для всего организма, а также частные

КНР: для органов, клеток и клеточных органелл.

К критическим периода.» организма в целом относятся:

1)прогенез — развитие половых клеток. Мутации в геноме могут вызвать формирование пороков развития или сделать развитие невозможным;

2)оплодотворение (1-е сутки) — нарушается оотипическая дифферснцировка и бластомериая детерминация;

3)имплантация (5,5-7,5 суток) - смена трофики с аутотрофного на гистиотрофный тип питания. Погибает около 30% зародышей;

4)плацентация (3-8-я недели) — смена гистиотрофного типа питания на гематотрофный. Погибает около 25% зародышей;

5)закладка основныхорганов(15-20-янедели) - всвязи сгете-

рохронией закладкой, для каждого органа существует свой КПР вуказанные сроки. Вчастности, вэтотпериодформируется большинство пороков развития ЦНС, сердечно-сосудистой системы и органов дыхания;

6)формирование и начало функционирования основных систем организма и дифференцировка полового аппарата (20-24 недели)

—возникающие повреждения связаны с тем, что материал многих органов находится в состоянии детерминации клеточных дифференцировок;

7)рождение (1-е сутки) — повреждения связаны с фактом самих родов, а также с началом функционирования органов дыхания и малого круга кровообращения;

8)периодноворожденности(1-янеделядо1-гогода) — период адаптации к новой среде обитания, повышения функциональной нагрузки на все системы органов, их постнатальное развитие;

9)период полового созревания (11 16 лет) - включение новых мощных факторов эндокринной регуляции, активизация роста и дифференцировки многих органов.

Факторы, повреждающиеразвитие: экзоиэндогенные.

Экзогенные факторы вещества, попадающие извне в организм женщины во время беременности и проникающие через плацентарный барьер:

1)химические-промышленные соединения, многие лекарственные препараты, алкоголь, никотин, наркотики;

2)физические — ионизирующее излучение, температура и газовый состав воздуха, гипоксия;

3)биологические — вирусы, бактерии и подобные.

Эндогенными факторами являются:

310

1) соматические заболевания матери, чаще всего возникшие до наступления беременности (сердечно-сосудистые, эндокринные,заболевания дыхательной, мочеполовой и др. систем органон)

2) нарушения питания — дисбаланс витаминов, голодание и ,

др.

Среди эндогенных факторов, влияющих на развитие, важная роль принадлежит гормонам — тироксину, кортикостероидам. инсулину и другим. Например, у детей, родившихся от матерей, болеющих сахарным диабетом (снижена выработка инсулина), наблюдается увеличение массы тела и повышение продукции инсулина в островках поджелудочной железы, проявляющееся в патологии этого органа в постнатальном онтогенезе.

Аномалии развития, связанные с КПР, классифицируются (по А. Г. Кнорре) на обусловленные:

1)нарушением клеточного размножения (нарушение роста отдельных зачатков);

2)нарушением миграции клеток и клеточных комплексов

(изменения пространственного взаимоотношения органов и тканей);

3)необычными направлениями клеточной и тканевой дифферсн-цировки (возникновение аномальных клеточных и тканевых структур или атипическое соотношение нормальных структур);

4)разрывом коррелятивных связей между клеточными коми лексами, зачатками органов и тканей;

5)изменением процессов физиологической гибели клеток

(отсутствие "обратного развития" провизорных структур зародыша);

6)нарушением обменных процессов (весьма существенные,

но без выраженных морфологических нарушений).

Значение эмбриологии для медицины состоит в необходимое ти знания основных процессов пренатального онтогенеза, теории критических периодов развития, роли внутренних и внешних факторов, воздействующих на организм. Тем самым она является основой понимания патогенеза эмбриопатий, включая на следственные заболевания и пороки развития, и является основой для их профилактики.

136.Радиочувствительностьирадиорезистентностьтканей. Основныемеханизмыбиологическогодействия ионизирующих излучений

Радиочувствительность — это чувствительность биожн ич« ких объектов(клеток, тканей, органов) к поражающему действию ионизирующего излучения. Радиорезистентность

— их устойчивость к ионизирующему облучению.

311