Gistologia_v_voprosakh_i_otvetakh_Sluka

объема эякулята, простаты — 20%). Имеются данные, что за пос-ледние 50 лет объем эякулята у здоровых мужчин существенно уменьшился, а средняя концентрация спермиев снизилась вдвое. Это связывается с действием вредных экологических факторов. В клинической практике используется замораживание в присут-ствии криопротекторов и хранение спермы при температуре жид-кого азота (-196 °С) для целей искусственного осеменения или экстракорпорального оплодотворения.

Гл а в а 11. Женская половая система

123.Женская половая система: ее состав и функциональное значение. Яичник: источники развития, строение и функции. Овогенез, циклические изменения в яичнике в периоде половой зрелости и их гормональная регуляция. Эндокринная функция яичника. Возрастные изменения

Женская половая система представлена женской половой железой-яичником, двумя маточными трубами, маткой, влагалищем, наружными половыми органами и молочными железами.

Яичники (парный орган) выполняют репродуктивную (образование женских половых клеток) и эндокринную (выработка половых гормонов) функции.

Развитие. Орган дифференцируется на 7-8 неделе эмбриогенеза. Мезенхима усиленно развивается в основании тел первичных почек, разделяет половые шнуры на отдельные островки — примордиальные фолликулы, состоящие из овогонии, окружённой слоем плоских фолликулярных клеток (овогонии развива-ются из гоноцитов, фолликулярные клетки из клеток целомичес-кого эпителия). Овогонии делятся путём митоза на протяжении всего эмбрионального периода (идёт 1-я стадия овогенеза — ста-дия размножения овогонии).

С 3-го месяца эмбрионального периода часть овогонии перестаёт делиться и вступает в стадию малого роста, которая длится вплоть до периода полового созревания. При этом овогония превращается в овоцит 1-го порядка, находящийся в профазе мейоза (лептотенная стадия). Такое превращение связано с действием мей-озиндуцирующей субстанции, вырабатываемой в сети яичника.

Завершение всех фаз мейоза происходит но достижении пе-риода полового созревания. Эндокринная функция яичников проявляется при достижении половой зрелости.

Малый рост фолликулов не зависит от гормонов гипофиза, большой рост стимулируется фолитропином аденогипофиза.

282

Рис.51.Схемамикроскопическо го строения яичника:

1 эпителий; 2 - белочная оболоч ка, 3 - корковое; 4 мозговое ве щество; 5 строма яичника; б — фолликулы яичника на разных стадиях роста; 7 — атретический фолликул; 8 — желтое тело; 9—ово- цит; 10 — фолликулярные клетки; // соединительная ткань (тека) фолликула; 12 — яйценосный буго рок; 13 — кровеносные сосуды

Строение. Яичник окружён белочной оболочкой, образованной плотной волокнистой соединительной тканью, покрытой зачатковым (однослойным кубическим эпителием). Под оболочкой лежит корковое вещество, глубже — мозговое вещество. Корковое вещество образуется при врастании половых шнуров от полового валика; мозговое вещество развивается из мезенхимы первичной почки и представлено кровеносными сосудами и соединительной тканью. В мозговом веществе в области ворот яичника имеются эндокринные (хилусные) клетки, сходные с интер-стициальными. Они вырабатывают андрогены. Количество таких клеток увеличивается при беременности и в менопаузе. При гиперплазии они могут вызвать маскулинизацию. Корковое вещество образовано фолликулами различной степени зрелости, лежащими в соединительнотканной строме. (Рис. 51).

Примордиальиые фол-пикулы состоят из овоцита 1 -го порядка, окружённого одним слоем плоских фолликулярных клеток.

Первичные фолликулы более крупные (по мере роста фолликулов увеличивается размер самого овоцита 1-го порядка, вокруг него появляется прозрачная оболочка; фолликулярные клетки становятся кубическими либо призматическими, иногдалежатвдваслоя).

Во вторичных фолликулах овоцит уже не увеличивается в объеме, растёт только фолликул; фолликулярный эпителий становится многослойным и секретирует жидкость, содержащую гормоны эстрогены и гонадокринин. Жидкость накапливается в межклеточных пространствах, образуя вначале несколько полостей, потом

— одну большую полость.

283

Фолликул, достигший максимума своего развития, называется третичным (пузырчатым). В нем овоцит с окружающим его слоем фолликулярных клеток образует яйценосный бугорок, который смещается к одному полюсу фолликула. Внутренний слой фолликулярных клеток, окружающий овоцит, называется лучистым венцом. Фолликулярные клетки, окружающие фолликул, образуют зернистый слой. Фолликулярные клетки выполняют следующие функции: трофическую, барьерную, секреторную, фагоцитарную при атрезии фолликула, эндокринную (секреция эстрогенов и прогестерона после трансформации в лютеоциты).

Вокруг фолликула соединительная ткань дифференцируется на два слоя: внутренний (внутренняя тека) и наружный (наруж-ная тека). Во внутренней теке вокруг капилляров лежат интерстициальные клетки, вырабатывающие из холестерина гормон андроген, а также эстрогены и прогестерон в небольших количествах. Наружная тека образована плотной соединительной тканью с миофибробластами.

Большой рост фолликулов составляет первую фолликулярную фазу овариального цикла, занимающую всю его первую поло-вину до овуляции (рост фолликулов стимулируется фоллитро-пином передней доли гипофиза, который выделяется в больших количествах именно в эту фазу).

Фолликулы любой степени зрелости могут подвергаться разрушению — атрезии. Это происходит под действием гормона гонадокринина, вырабатываемого клетками зернистого слоя в фолликулярную жидкость. Овоцит погибает, блестящая оболоч-ка сморщивается и утолщается. В теке пролиферируют интерстициальные клетки, образуя большие клеточные массивы вок-руг сморщенных блестящих оболочек (атретическое тело).

Число атретических тел увеличивается перед рождением девочки, в первый год жизни, перед половым созреванием. В это время они являются источником эстрогенов и влияют на становление женского фенотипа и дифференцировку половой системы. В репродуктивном периоде атретических тел мало.

Овоциты отделены от крови гематофолликуллярным барьером, включающим стенку капилляра, соединительную ткань (теку), базальнуюмембрану, фолликулярныеклетки, прозрачнуюоболочку.

В момент овуляции происходит первое деление созревания с образованием овоцита второго порядка.

Овуляция — разрыв фолликула и выброс овоцита 2-го порядка в брюшную полость — вызывается действием лютропина пере-дней доли гипофиза. Причиной овуляции является повышение внутрифолликулярногодавленияиослаблениестенкифолликула

284

под влиянием протеолитических ферментов, а также действие гормона гипоталамуса окситоцина, который накапливается в задней доле гипофиза (окситоцин сокращает гладкую мускулатуру яйце-водов, что сдавливает стенку фолликула и приводит к его разры-ву). Под влиянием лютропииа, вызвавшего овуляцию, формирует-ся жёлтое тело инаступает лютеиновая фаза овариального цикла.

Желтое тело. В развитии жёлтого тела различают 4 стадии: пролиферации и васкуляризацш (клетки бывшего зернистого слоя лопнувшего фолликула и теки размножаются, между ними врастают капилляры из внутренней оболочки); железистого метаморфоза (клетки приобретают большие размеры, в них накапливается жел-тый пигмент лютеин). Лютеиноциты подразделяются на зернистые (крупные, с хорошо развитыми ЭПС, митохондриями, большим количеством лииидных включений) — происходят из фолликуляр-ных клегок, и тека-лютеоциты (мелкие, расположены на перифе-рии желтого тела, имеют темную цитоплазму); расцвета (жёлтое тело начинает продуцировать гормон прогестерон, а также эстро-гены, андрогены, окситоцин, а при беременности и релаксин — гор мон, подготавливающий родовые пути к родам); обратного разви-тия с образованиемсоединительнотканногорубца— белоготела.

Начало функционирования жёлтого тела обеспечивается действием гормона передней доли гипофиза пролактина (лютеотропного гормона). Если оплодотворения не произошло, период расцвета жёлтого тела ограничивается 12-14 днями. Такое жёл-тое тело называется менструальным жёлтым телом. Более длительно (до сформирования плаценты) жёлтое тело сохраняется, если наступила беременность.

Возрастное затухание деятельности яичников приводит к прекращению половых циклов. В климактерическом периоде уменьшаются размеры яичников и количество фолликулов в них. В стро-ме увеличивается количество хилусных клеток, продуцирующих андрогены. Овариально-менструальные циклы сначала становятся ановуляторными, затем наступает менопауза. С годами фоллику-лы полностью исчезают. Их замещает соединительная ткань

124.Матка, яйцеводы, влагалище. Развитие, строение, функции Циклическиеизмененииоргановженскойполовойсистемыи их гормональная регуляция. Возрастные изменении

Маточные трубы (яйцеводы) — парные органы, связывающие брюшную полость и матку (по ним проходят в матку овоциты). Яйцеводы развиваются из верхней части парамезонефральных

285

протоков. Стенка яйцевода имеет три оболочки: слизистую, мышечную и серозную.

Слизистая образует разветвлённые продольные складки, покрыта однослойным призматическим эпителием. Эпителий включает в себя реснитчатые и железистые клетки, секретирующие слизь. Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. Мышечная обо- лочкасостоитизвнутреннегоциркулярногоинаружногопродоль-ного слоев. Снаружи яйцеводы окружены серозной оболочкой.

Проксимальный конец яйцевода расширяется в воронку и заканчивается фимбриями. Движение половой клетки по яйцево-ду обеспечивается ресничками эпителиальных клеток и сокращениями мышечной оболочки.

Матка — мышечный орган, предназначенный для внутриутробного развития плода. Матка и влагалище развиваются из дистального отдела левого и правого иарамезонефральных протоков в месте их слияния. Стенка матки состоит из трёх оболочек: слизистой (эндометрий), мышечной(миометрий), серозной(периметрии).

В эндометрии различают базальный и функциональный слои. Слизистая оболочка матки выстлана однослойным призматическим эпителием, включающим железистые и реснитчатые клетки, располагающиеся вокруг устьев маточных желез. Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой волок-нистой соединительной тканью. В слизистой оболочке находятся маточные железы (крипты). Это простые трубчатые железы.

Миометрий состоит из трёх слоев гладких мышечных клеток: внутреннего косо-продольного, среднего циркулярного, богатого сосудами, наружного косо-продольного, перекрещивающегося по отношению к мышечным пучкам внутреннего слоя.

Периметрии покрывает большую часть поверхности матки. Вокруг шейки матки лежит скопление жировой клетчатки — параметрий. Слизистая оболочка шейки матки (как и влагалище) покрыта многослойным плоским эпителием, но канал шейки матки (цервикальный канал) выстлан призматическим эпители-ем, секретирующим слизь.

Влагалище. Стенка влагалища состоит из слизистой, мышеч-ной и адвентициальной оболочек.

Циклическая деятельность женской патовой системы. (Рис.52).

Овариально-менструальный цикл, длящийся у большинства жен-щин

28 дней, включает постменструальный период (фаза пролиферации эндометрия); предменструальный период (функциональная фаза, фаза секреции), во время которого идёт подготовка эндометрия к возможной имплантации. Постменструальный

286

Рис. 52. Схема нейро-гуморальной регуляции овариалъно-мснструального цикла:

/ гипоталамус; 2 аденогипофиз; 3 нсйрогипофиз; 4 молочная железа; 5 — фолитропин; 6 лютропин; 7- пролакгин; 8 — эстрогены; 9 - прогесте-рон; 10 — окситонин; // - функциональный слой слизистой оболочки мазки: цифры 1 28 под ним - дни менструального цикла; буквы — фазы менструаль-ного цикла: А менструальная; Б постменструальная; В — пременструаль-ная; 12 — миометрий

период начинается после менструации. Эндометрий пока представлен базальным слоем, в котором остались дистальные отде-лы (дно) маточных желез.

Регенерация функционального слоя идёт под влиянием эстрогенов, которые образуются растущими фолликулами в яичнике.

Овуляциянаступаетвяичникена1217 деньменструальногоцик-ла. Образующееся в яичнике жёлтое тело вырабатывает гормон прогестерон, наступает предменструальный период. Маточные железы увеличиваются в размерах, становятся извитыми, начинают сек-ретировать. Толщина эндометрия увеличивается из-за гиперемии (прогестерон расширяет кровеносные сосуды). Если произошло оплодотворение, эндометрийучаствуетвформированииплаценты.

287

Если оплодотворение не состоялось, жёлтое тело подвергается обратному развитию, концентрация прогестерона в крови резко снижается, сосуды суживаются (из-за этого функциональный слой эндометрия погибает); затем сосуды снова рефлекторно расширяются, и кровь "вымывает" наружу остатки функционального слоя — происходит менструация. Во время менструации концентрация эстрогенов и прогестерона - на нижней границе нормы, то есть гормоны почти отсутствуют (секреция прогестерона прекращается, а секреция эстрогенов ещё не возобновилась).

Состояние эпителия влагалища зависит от уровня овариаль-ных гормонов в крови. Во время менструации в мазке с поверх-ности влагалища преобладают эритроциты и нейтрофилы, в на-чале

постменструального периода появляются эпителиальные клетки с пикнотическими ядрами; к моменту овуляции их количе-ство возрастает. В предменструальной фазе цикла клеток с пи-

ноктическими (сморщенными) ядрами становится меньше, но в мазке обнаруживаются клетки нижележащих слоев (базального и промежуточного).

Возрастные изменения. С приближением климакса в матке начинаются процессы инволюции (обратного развития). После установления менопаузы прогрессирует атрофия эндометрия, миометрия; разрастается соединительная ткань. Влагалище претерпевает атрофические изменения, слизистая оболочка редуцируется; это создаёт условия для развития инфекции (вагинит).

125.Молочнаяжелеза. Развитие, особенностиструктуры лактактирующейинелактирующейжелезы. Регуляция лактации

Молочные железы по происхождению являются видоизменёнными кожными потовыми железами. Они развиваются путём врастания в подлежащую мезенхиму эпителиальных эпидермальных тяжей. У половозрелой женщины каждая молочная железа со-стоит из 15-20-ти отдельных желёзок, разделённых прослойка-ми рыхлой волокнистой соединительной и жировой ткани. Эти железы являются сложными альвеолярными, их выводные прото-ки открываются на вершине соска. Выводные протоки перехо-дят в молочные синусы, в которых накапливается молоко.

Молочные протоки до наступления периода лактации заканчиваются тонкими слепыми трубочками — альвеолярными молочными ходами, которые во время беременности и лактации дают начало многочисленным альвеолам.

288

Во второй половине беременности железистые клетки начинают вырабатывать секрет, и незадолго до родов наступает секреция молозива. Интенсивная секреция молока устанавливается в течение первых дней после рождения ребёнка.

Молоко вырабатывается в альвеолах, имеющих вид пузырьков. Железистые клетки (лактоциты) соединяются с помощью замыкательных пластинок и десмосом, лежат в один слой на базальной мембране. У основания лактоцитов обнаруживаются миоэпителиальные клетки, при сокращении которых молоко из альвеол переходит в млечные ходы. Тип секреции железы —

апокриновый.

Деятельность молочной железы регулируется гормоном пере-

дней доли гипофиза пролактином, который стимулирует биосинтез молока в лактоцитах. Выделение молока регулируется гормоном гипоталамуса окситоцином, который поступает в сосуды задней доли гипофиза.

289

126. Прогенез. Морфофункциональная характеристика половых клеток. Сравнительная характеристика сперматогенеза и овогенеза. Роль ядра и цитоплазмы впередачеиреализации наследственнойинформации

Прогенез — период, предшествующий развитию нового организма, в течение которого в гонадах происходит образование половых клеток с гаплоидным набором хромосом (гаметогенез): в семеннике сперматозоидов, в яичнике — яйцеклеток.

Сперматозоиды — мужские половые клетки — имеют головку и хвостовой отдел; они покрыты клеточной мембраной.

Головка сперматозоида содержит плотное ядро и тонкий слой цитоплазмы. В ядре сперматозоида человека также содержится 23 хромосомы, одна из них является половой — X или Y. Передняя половина ядра покрыта чехликом, у переднего полюса которого лежит акросома. Чехлик и акросома являются производными комплекса Гольджи. Акросома содержит ферменты гиалуронидазу и протеазы. Эти ферменты растворяют оболочки яйцеклетки.

Хвостовой отдел сперматозоида состоит из: связующей,

промежуточной, главной и терминальной частей.

В связующей части (шейке) находятся центриоли — проксимальная и дистальная; отдистальной центриоли начинается осевая нить — аксонема.

Промежуточная часть содержит 2 центральных и 9 пар периферических микротрубочек, окружённых митохондриями. Митохондрии продуцируют АТФ — источник энергии для движения сперматозоидов.

Главнаячастьпредставляетсобойвидоизмененнуюресничку.

Терминальная часть содержит единичные сократительные филаменты.

Движение сперматозоидов зависит от сократительных белков микротрубочек, расщепляющих АТФ с выделением энергии. В кислой среде сперматозоиды утрачивают способность к движению и склеиваются.

290

Яйцеклетки у человека образуются в ходе второго деления созревания в просвете маточной трубы (яйцевода). Они имеют шаровидную форму, большой объем цитоплазмы; не способны самостоятельно передвигаться.

Тип яйцеклетки человека:

1)по количеству желтка в цитоплазме — олиголецитальная (маложелтковая);

2)по распределению желтка — вторично изолецитальная (желточные гранулы равномерно расположены в цитоплазме).

Свой резерв питательных веществ яйцеклетка человека расходует в течение 12-24 часов после овуляции, а затем погибает, если не наступило оплодотворение.

Строение. Яйцеклетка покрыта цитолеммой (первичной оболочкой). Яйцеклетки животных могут иметь также вторичную (углеводно-белковую) и третичную (скорлуновую, подскорлуповую) оболочки.

Часть яйцеклетки, в которой накапливается желток, образу-ет вегетативный полюс; противоположная, где лежит ядро — анимальный.

Яйцеклетки не имеют клеточного центра и не способны делиться. В них много рибосом, развита эндоплазматическая сеть. На периферии цитоплазмы расположены кортикальные грану-лы, содержащие гликозаминогликаны.

В ядре яйцеклетки человека содержится 23 хромосомы, одна из них является половой — Х-хромосомой.

Роль ядра и цитоплазмы в передаче и реализации наследственной информации.

Ядро обеспечивает:

1)хранение наследственной информации;

2)реализацию наследственной информации;

3)воспроизведение и передачу наследственной информации. Наследственная информация закодирована в триплетах ДНК

хромосом (генах) ядра половых клеток. Передача информации происходит при репликации хромосом, а ее реализация осуществляется в процессе транскрипции: на молекуле ДНК образу-ются иРНК, тРНК, рибосомальные РНК.

Воспроизведение генетической информации происходит при делении клетки.

Цитоплазма синтезирует Рибосомные белки, которые переносятся в ядро, где соединяются с рРНК, формируя субъединицы рибосом. Эти субъединицы выходят в цитоплазму и взаимо действуют с иРНК, обеспечивая синтез белков, необходимый клетке для развития и выполнения своих функций.

291