Gistologia_v_voprosakh_i_otvetakh_Sluka

С возрастом в гепатоцитах повышается содержание пигмента старения липофусцина, в органе разрастается междольковая соединительная ткань.

112. Печень: структурные основы желчеообразования и желчевыведенми. Гистофизиология генатоцитов, липоцитов, печеночных макрофагов. Синусоидные гемоканилляры, перисинусоидальное пространство. Пути оттока желчи. Желчныйпузырь: строениеифункции

Желчь— секрет, выделяемыйпеченьювдвенадцатиперстную кишку. Она играет важную роль вжизнедеятельности организма:

1)эмульгирует жиры и способствует их всасыванию в кишечнике;

2)нейтрализует кислый химус, поступающий из

желудка; 3)с ней выделяются токсичные вещества из печени.

Желчь стимулирует:

а) секреторную активность желудка иподжелудочнойжелезы; б) моторику пищеварительного тракта; в) смену энтероцитов, выстилающих кишечник; г) кровоснабжение слизистой.

Желчные кислоты являются биологически активными веществами широкого спектра действия и влияют на все физиологические системы.

Структурные основы желчеообразования. Желчь образуется

вгепатоцитах в процессе превращений продуктов расщепления ге-моглобина и выделяется на билиарном полюсе в желчные капилляры. Капилляры плотно закрыты благодаря тому, что мембраны соседних клеток тесно связаны межклеточными контактами. Вблизи просвета имеется zonula occludens, затем может быть zonula occludens, а еще далее — десмосомы и щелевые контакты. На границе цитоплазмы, прилегающей к капилляру, высока активность АТФ-фазы, вокруг капилляров выявляются филаменты, упрочняющие стенку капилляров. Капилляры могут быть ограничены двумя или тремя гепатоцитами

Структурные основы желчевыведения. Из капилляров желчь вытекает в канальцы Геринга (их стенка образована с одной сто-роны гепатоцитом, с другой — клеткой желчного протока), а из последних в холаигиолы.

Холапгиолы — это тонкие трубочки, образованные плоскими или кубическими эпителиоцитами. В холангиолах и других желчных протоках слабо развиты гранулярный ретикулум и аппарат Гольджи, отсутствует гликоген. Мелкие желчные протоки

249

выстланы кубическим эпителием. С увеличением диаметратру-бочек меняется и высота эпите-

лиоцитов. Внутри печени желчные протоки окружены рыхлой, а вне печени плотной соединительной тканью.

кроме микроорганизмов они фагоцитируют и переваривают поврежденные эритроциты (рис. 46).

Вперикапиллярных пространствах расположены липоциты (клетки Ито) — отростчатые клетки небольшого размера, содержащие мелкие капли жира. Они способны запасать жирорастворимые витамины, а при патологии превращаться в фибробласты и создавать коллагеновые волокна, что ведет к фиброзу печени.

Впросвете синусоидных капилляров, реже — перикапиллярном пространстве выявляются натуральные макрофаги (рitклетки). Они имеют темное ядро, содержат гранулы с биологически активными веществами и плотным центром, контактируют с гепатоцитами и клетками Купфера. Обладают

высокой противоопухолевой активностью. Печень считается центральным органом для натуральных киллеров.

Желчный пузырь вмещает 40-70 мл желчи и выполняет функцию депо. Его стенка состоит из слизистой, мышечной и адвентициальной оболочек. Со стороны брюшной полости желчный пузырь покрыт серозной оболочкой.

Слизистая оболочка образует складки. Она выстлана однослойным призматическим эпителием со щёточной каёмкой.

250

Под эпителием лежит собственная пластинка слизистой

ного посредством работы дыхательных мышц;

2)перенос газов в кровь и обратно — обеспечивается диффу-

зией газов через аэро-гематический барьер в силу разницы в пар-

циальном давлении О, и С02 во вдыхаемом воздухе и в крови альвеолярных гемокапилляров;

3)транспорт газов кровью к органам и тканям;

4)тканевое (внутреннее) дыхание — участие О, в реакциях биологического окисления с высвобождением энергии в виде макроэргических соединений (в митохондриях).

Нереспираторныефункции:

1)депонирование крови (лейкоцитов, тромбоцитов);

2)участие в регуляции свертывания крови путем выработки тромбопластина и гепарина;

3)участие в метаболизме липидов, в том числе синтезе сурфактанта;

4)инактивации биологически активных веществ;

5)участие в водно-солевом обмене;

6)в иммунной защите;

7)фильтрация микрочастиц (физиологических эмболов) из крови;

8)эндокринная функция.

Кроме того, дыхательная система участвует в голосообразовании и обонянии (полость носа, носоглотка, гортань).

Источники развития. Гортань, трахея и лёгкие развиваются из общего зачатка, который появляется на 3-й 4-й неделе эмбриогенеза путём выпячивания вентральной стенки переднейкишки (материал прехордальной пластинки).

Эктодерма образует эпителий воздухопроводящих отделов. Альвеолярный эпителий — производное прехордальной

пластинки.

Мезенхима формирует соединительную, хрящевую и гладкую мышечную ткани стенок органов, кровеносные сосуды.

Нейроэктодерма участвует в образовании отдельных эндокринных клеток.

Этапыпренатальногоразвития:

1)стадия закладки — образование дыхательной трубки (3- 4-я неделя);

2)псевдо-железистая — формирование бронхиального дерева (5-20-я неделя);

252

3)каналикулярная — образование терминальных бронхиол

(5-6-й месяц);

4)альвеолярная — формирование альвеолярных мешочков и альвеол с 7-го месяца пренатальной жизни до 7-8-и лет постнатальной жизни.

Этапыпостпаталъногоразвития:

1)от рождения до 2-х лет — резкое увеличение количества альвеол, формирование эластического каркаса и

дифференцировка системы сурфактанта;

2)от 2-х до 4-х лет — интенсивное формирование мышечных оболочек средних и мелких бронхов;

3)от 5-и до 8-и лет — дифференцировка скелетных элементов бронхиального дерева и альвеолярного эпителия. В дальнейшем продолжается рост легких. Это накладывает отпечаток на их функцию и устойчивость к повреждениям.

Возрастные изменения. В пожилом возрасте разрастается соединительная ткань, наблюдается отложение солей в стенке бронхов, что приводит к снижению газообменной функции.

114.Воздухопроводящие нуги дыхательной системы. Строениеифункциитрахеиибронховразличного калибра. Клеточный состав трахеобронхиального эпителия. Структурные основы слизисто-ресничного транспорта

Воздухопроводящие пути: носовая полость, гортань, трахея, бронхи и терминальные бронхиолы. Обеспечивают проведение и обработку потока воздуха (рис. 47).

Трахея — полый трубчатый орган, состоящий из слизистой,

подслизистой, волокнисто-хрящевойиадвентициальнойоболочек.

Слизистая оболочка складок не образует, так как связана с фибрознохрящевой оболочкой при помощи тонкой подслизистои основы.

Эпителий. Слизистая оболочка выстлана однослойным многорядным реснитчатым эпителием, в котором различают реснитчатые, бокаловидные, эндокринные и базальные (длинные и короткие вставочные) клетки. Эпителий однослойный, так как все его клетки лежат на базальной мембране, однако из-за разной высоты клеток их ядра расположены на разных уровнях от базальной мембраны, поэтому эпителий является многорядным.

Клеточный состав трахеобронхиального эпителия:

1) специализированные клетки: реснитчатые, секреторные (бокаловидные, серозные, клетки Клара), щеточные (хеморецепторные), эндокринные (К-клетки, Р-клетки, ВИПпродуцирующие);

253

Рис. 47. Схема структурной организации воздухопроводящих и респираторных отделов органов дыхания:

/ — трахея; 2— главный; 3 — долевой (крупный); 4 — средний; 5 — мелкий бронхи; б — терминальные; 7 дыхательные бронхиолы; 8 — альвеолярные ходы; 9— альвеолярные мешочки; 10 - альвеолы; / / — просвет альвеолы; 12 — сурфактант; 15— альвеолоцит 1-го типа (респираторный); 14—альвеолярный макрофаг; 15 — аэро-гемачический барьер: 15 а — цитоплазматический отросток альвеолоцита 1 -го типа; 15 6 - базальная мембрана; 15 в — цитоплазматический отросток эндотелмоцита; 16 — альвеолярный гемокапилляр; 17 — альвеолоцит 2-го типа (гранулярный); 18 ингсретициадьныйфибробласт

254

2) камбиальные клетки: базальные, интермедиальные

длинные и короткие; 3) мигрирующиеклетки: лимфоциты, гранулярныелейкоциты;

Встречающиеся в эпителии дистальных отделов бронхиального дерева секреторные клетки Клара имеют куполообразную верхушку. Они вырабатывают ферменты (фосфолипазы), расщепляющие еурфактант.

Эндокринные клетки выделяют пептидные гормоны и биогенные амины, базальные клетки — камбиальные (являются источником регенерации для реснитчатых и бокаловидных клеток).

Собственная пластинка слизистой оболочки, состоящая, как и подслизистая основа из рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержит много эластических волокон. В ней присутствуют циркулярно лежащие пучки гладких миоцитов.

В подслизистой основе располагаются сложные разветвлённые альвеолярно-трубчатые (белково-слизистые) железы, выводные протоки которых открываются на поверхности слизистой оболочки.

Волокнисто-хрящевая оболочка трахеи состоит из 1620

гиалиновых хрящевых колец, не замкнутых на задней стенке трахеи. Концы этих колец соединены пучками гладких мышечных клеток, поэтому задняя поверхность трахеи мягкая, что имеет значение при глотании. Пищевые комки легко проходят по пищеводу, расположенному позади трахеи.

Адвентициальная оболочка трахеи состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани; содержит сосуды и нервы.

Бронхи имеют тот же план строения, что и трахея, однако, по мерс ветвления бронхиального дерева структура их стенки изменяется.

Классификация внутрилегочных бронхов: 1) бронхи крупно-го калибра.(долевые, зональные, сегментарные); 2) бронхи сред-него калибра (субсегмеитарные); 3) бронхи мелкого калибра (внутридольковые).

Бронхи крупного калибра (диаметр от 15 до 5 мм): имеют складчатую слизистую оболочку, выстланную однослойным многорядным реснитчатым эпителием (складки образуются благодаря сокращению гладкомышечных клеток). В подслизистой основе группами расположены концевые отделы слизисто-белковых желез. В фиброзно-хрящевой оболочке имеются крупные хрящевые пластины.

Бронхи среднего калибра (диаметр от 5 до 2 мм): в них снижается высота эпителиального пласта и толщина слизистой оболочки в целом. Железы подслизистой основы встречаются реже,

255

хрящ встречается в виде островков; местами вместо гиалиновой хрящевой ткани появляется эластическая.

Бронхи мелкого калибра (диаметр 2-1 мм): эпителий вначале двухрядный, затем однорядный; хряща и желез не содержат. Мышечная пластинка слизистой оболочки становится более

толстой по отношению к толщине всей стенки. Спазм (продолжительное сокращение) гладкомышечных клеток встречается при заболеваниях, сопровождающихся бронхоспазмом, в частности, при брон-хиальной астме, хронических бронхитах. При этом суживается просвет именно мелких бронхов, гак как в них наиболее развита мышечная пластинка слизистой и нет хрящей, препятствующих сужению просвета. Мелкие бронхи не только проводят воздух, но и регулируютегопоступлениевреспираторныеотделылёгких.

В конечных (терминальных) бронхиолах (диаметр около 0,5 мм)

слизистая оболочка выстлана однослойным кубическим реснитчатым эпителием. Собственная пластинка содержит эластические волокна и отдельные пучки гладкомышечных клеток.

Общие закономерности изменений в строении стенок бронхов по мере их ветвления:

1)постепенное истончение подслизистой и волокнисто-хря- щевой оболочек, что ведет к потере желез и хряща; истончение наружной оболочки;

2)изменение строения слизистой оболочки: а) постепенная замена многорядного реснитчатого эпителия на однорядный кубический (в бронхиолах); б) нарастание количества гладких мышечных клеток до уровня мелких бронхов; в дальнейшем их постепенное исчезновение;

3)изменение клеточного состава эпителия бронхов, например: исчезновение реснитчатых и бокаловидных клеток, увеличение числа секреторных клеток Клара, увеличение, а затем снижение числа эндокринных клеток.

Структурные основы слизисто-ресничного транспорта.

Слизисто-ресничный аппарат (СРА) — совокупность специализированных клеточных элементов слизистой оболочки воздухоносных путей, обеспечивающий очищение поступающего в них воздуха. В состав СРА входят реснитчатые эпителиоциты и бокаловидные экзокриноциты.

Попадающие в воздухоносные пути с воздухом микрочастицы прилипают к поверхности эпителия благодаря увлажняющей его слизи (бокаловидные клетки). Секреторная активность слизистых клеток регулируется эндокриноцитами. Однонаправленное мерцание ресничек (изнутри наружу) мерцательных клеток обеспечивает транспорт микрочастиц, осевших в слое слизи, наружу с

256

последующим их удалением из воздухоносных путей при чихании и кашле.

В случаях повышения вязкости эндотрахеадьной и бронхиальной слизи резко снижается ее количество (например, при интенсивном курении); блокируется воздухоочистительная функция воздухоносных путей, что может явиться причиной воспалительных процессов.

115.Легкие. Морфофункциональнаяхарактеристика. Строение респираторныхотделов. Сурфактантнаясистемалегкихи еефункциональноезначение. Воздушно-кровянойбарьер. Особенностикровоснабжениялегкого

Легкое состоит из воздухоносных путей (бронхов) и лёгочных пузырьков (альвеол), которые являются респираторными отделами дыхательной системы, выполняющими функцию газообмена (ацинус). Поверхность лёгкого покрыта серозной оболочкой — висцеральной плеврой.

Ацинус представляет собой систему респираторных бронхиол 3-х порядков, альвеолярных ходов и мешочков, заканчиваю-щихся альвеолами, через стенки которых осуществляется газо-обмен между кровью и воздухом. Ацинусы отделены друг от друга тонкими соединительнотканными прослойками; 12-18 ацинусов образуют легочную дольку.

Особенность соединительнотканной стромы лёгкого -—

наличие большого количества эластических волокон, оплетающих альвеолы. При разрушении ткани лёгкого (рак, абсцесс, туберкулёз) волокна могут появляться в мокроте. Респираторные бронхиолы выстланы однослойным кубическим эпителием.

Альвеолы имеют вид открытых пузырьков, сообщающихся друг с другом при помощи альвеолярных пор, необходимых для коллатерального дыхания, обмена компонентами сурфактанта. Внутренняя поверхность альвеолы выстлана однослойным плоским альвеолярным эпителием. В его состав входит два основ-ных типа эпителиальных клеток: альвеолоциты 1-го типа (рес-пираторные) и альвеолоциты 2-го типа (большие). У животных в альвеолах содержатся также альвеолоциты 3-го типа (каёмча-тые), выполняющие роль хеморецепторов суфрактанта.

В стенках альвеол имеются также альвеолярные макрофаги, захватывающие инородные частицы и фрагменты отработанного сурфактанта.

Альвеолоциты 1-го типа имеют уплощённую вытянутую форму; их безъядерные участки образуют топкие длинные

257

цитоплазматические отростки, лежащие на базальной мембране. С противоположной стороны к ним прилежат эндотелиальные клетки гемокапилляров. В альвеолоцитах 1-го типа всегда присутствуют пиноцитозные пузырьки. Альвеолоциты 1-го типа участвуют вобразованииаэро-гематического барьера.

Аэро-гематический барьер (АГБ) — совокупность тканевых эле-

ментов, разделяющих кровь в альвеолярном гемокапилляре и воздух в альвеоле, толщиной 0,5 мкм. Он включает: слой сурфактанта на внутренней поверхности альвеол, цитоплазматический отросток альвеолоцита 1-го типа, общую базальную мембрану для альвеолярного эпителия и эндотелия гемокапилляра, эндотелиоцит. Через АГЬ происходит

газообмен.

Альвеолоциты 2-го типа — имеют кубическую форму, без отростков, сплошного слоя не образуют, но составляют 55-60% клеток альвеолярного эпителия. Рассматриваются как стволовые клетки для альвеолоцитов.

Зрелые формы альвеолоцитов 2-го типа являются секреторными клетками. В них хорошо развиты органеллы синтеза, находятся фосфолипосомы (осмиофильные гранулы), содержащие скрученные мембраны Фосфолипидов в комплексе с белками и углеводами. Фосфолипосомы мерокриновым способом секретируются в просвет альвеол, формируя на их поверхности жидкостную пленку — сурфактант.

Сурфактант - жидкостно-мембранный слой, покрывающий внутреннюю поверхность альвеол, который состоит из поверхностно активных Фосфолипидов, белков и гликопротеидов. Имеет две фазы: мембранную и жидкую — гипофаза. Эти 2 фазы сурфактанта составляют неклеточный компонент сурфактантпой системы легких.

Клеточный компонент сурфакташпа — фосфолипосомы в аль-

веолоцитах 2-го типа, а также его остатки в альвеолярных макрофагах, которые фагоцитируют отработанные (поверхностно неактивные) его фракции. Разрушение этих фракций происходит под влиянием фосфолипаз, вырабатываемых клетками Клара.

Функциисурфактанта:

1)способствует совершению первого вдоха новорожденным ребёнком, за счет снижения усилия, необходимого для расправления легких;

2)предотвращает спадение альвеол при выдохе за счёт поверхностной активности Фосфолипидов (антиателеюгатический фактор);

3)обеспечивает возможность одновременного функционирования альвеол с разным диаметром;

258

4)уменьшает потерю жидкости с поверхности альвеол (создает иротивоотечный барьер);

5)ускоряет абсорбцию 02 (гипофаза сурфактанта растворяет кислород, что необходимо для его проникновения в кровь);

6)выполняет защитные функции (бактерицидная, стимуляция альвеолярных макрофагов).

Кровоснабжение лёгкого идёт по двум системам сосудов: лёгкие получают кровь из легочных артерий малого круга

кровообращения. Эта кровь насыщается О2, и поступает в легочные вены, впадающие в левое предсердие. Артериальная кровь поступает к лёгким по бронхиальным артериям, отходящим от аорты.

Гл а в а 8. Кожа