Gistologia_v_voprosakh_i_otvetakh_Sluka
.pdf116.Кожа: структурныекомпонентыифункциональное значение. Источникиразвития. Процесскеоратинизациии физиологическойрегенерацииэпидермисакожи. Регионарные, возрастныеиполовыеособенностикожи
Кожа образует внешний (общий) покров организма. У взрослого человека площадь ее поверхности составляет 1,5-2 м2. В связи с пограничным положением на границе внешней и внутренней среды кожа является полифункциональным органом.
Функциикожи:
1)барьерно-защитная (защита организма от повреждений, проникновения вредных веществ путем синтеза лизоцима, образования Н202);
2)иммунологическая(развитиеиммунныхреакцийнаантигены);
3)терморегуляторная (отдает ~ 80% тепла, в сутки 2000 калорий);
4)участие в водно-солевом обмене (выделение различных ионов, СО, и Н20, поглощение ~ 7% 02);
5)синтез витамина Д (под воздействием ультрафиолетовых лучей);
6)рецепторная (периферический отдел органа осязания);
7)депонирующая (кровь депонируется в сосудистых сплстениях кожи);
8)кроветворная (в эмбриогенезе).
Кожа состоит из двух частей: наружной эпителиальной (эпидермис) и внутренней соединительнотканной (дерма или соб-ственно кожа). С кожей тесно связан слой жировой ткани (гиподерма), ограничивающий теплоотдачу организма.
259
Источники развития кожи: кожная эктодерма — эпидермис, железы кожи, волосы, ногти; дерматом сомитов мезодермы — соединительнотканная основа кожи; мезенхима — кровеносные сосуды, дендроциты (внутриэпидермальные макрофаги, клетки Лангерганса); нейроэктодерма — меланоциты кожи.
Эпидермис представлен многослойнымплоским ороговеваюшим эпителием. В его состав входят три клеточных типа: кератиноциты; меланоциты; дендроциты. Главным из них является дифферон кератиноцитов, формирующий специфический тип эпителия за счет синтеза особых белков — кератинов, которые обеспечивают механические свойстваэпидермиса, вчастности, егоороговение.
Кератиноциты расположены слоями (базальный, шиповатый, зернистый, блестящий, роговой), которые отражают последовательность их дифференцировки (процесс ороговения).
Клетки базалъного слоя — цилиндрические, с округлым ядром, лежат в один ряд на базальной мембране. Они соединяются между собой с помощью десмосом, а с базальной мембраной — полу-десмосомами. Среди базальных кератиноцитов находятся стволовые, благодаря чему базальный слой является источником
регенерации (за счёт него эпидермис обновляется в течение 10-37, в среднем до 30 суток). В составе базального слоя расположены меланоциты, дендроциты и клетки Меркеля.
Шиповатые кератиноциты располагаются над базальным слоем в 5 10 рядов. Они имеют многоугольную форму, округлые ядра. Клетки соединены точечными десмосомами (шипами). Между ними образуется сеть свободных пространств для транспорта питательных веществ в поверхностные слои эпителия. Клетки активно делятся. Базальный слой вместе с шиповатым называют ростковым.
Вбазальный и шиповатый слои могут проникать макрофаги
иТ-лимфоциты, образующие местную систему иммунитета. Зернистый слой состоит из 3-4-х рядов уплощенных керати-
ноцитов ромбической формы, содержащих в цитоплазме белок кератогиалин — промежуточный продукт синтеза кератина. Содержатся кератиносомы, представляющие видоизмененные лизосомы, а также кератолинин и филлагрин.
Блестящий слой расположен над зернистым, имеет вид розовой блестящей полосы, состоит из 3-4-х слоев плоских клеток, в которых ядра подвергаются никнозу, а цитоплазма содержит белки: кератолинин — укрепляет и предохраняет клеточную оболочку от разрушения и филлагрин — склеивает тонофиламенты.
Роговой слой — поверхностный. Состоит из многих рядов роговых чешуек в виде светлых плоских ячеек с толстой роговой
260
оболочкой, содержащих "мягкий" кератин и пузырьки воздуха. Роговые чешуйки (корнсоциты) являются окончательной формой чиффсрснцировки кератиноцитов и представляют собой посткле-точные образования. В процессе их слущивания важная роль принадлежит кератиносомам, которые выходят из клеток в межкле-точное пространство, обеспечивая лизис (растворение) десмосом. Роговой слой обладает упругостью и плохой теплопроводностью.
Процесс кератинизации (ороговения) начинается синтезом нерастворимых цитокератинов в базальных кератиноцитах. Продолжается синтезом филлагринов в шиповатом слое и ке-шнина в зернистом и блестящем слое. Образующиеся ке-рлшносомы склеивают роговые чешуйки, а межклеточные между ними становятся непроницаемыми для жидкостей (I ндрофобные свойства кожи).
Процесс ороговения усиливается при сильных и длительных механических воздействиях (образуется мозоль), при гиповитаминозе А, а также под влиянием гормона коры надпочечников 1 идрокортизона.
Меланоциты — отростчатые пигментные клетки нейрального происхождения. Расположены среди клеток базального слоя. Син- I пируют тирозиназу и ДОФА-оксидазу, с помощью которых идет синтез белковой основы гранул меланина. Меланин содержится в специальных включениях - меланосомах, зрелые формы которых накапливаются в отростках меланоцитов и, частично, могут пере-
мещаться в подлежащую соединительную ткань. Количество, величина и степень распространенности гранул меланина обеспечиваетособенностиокраскикожи(европеоиднаяинегроиднаярасы).
Функция: защита камбиальных (базальных) кератиноцитов от внешних ионизирующих излучений (ультрафиолетового), способных вызывать их мутации.
Дендроциты — отростчатые клетки моноцитарного происхождения. Отличительной особенностью является наличие секреторных гранул в виде теннисной ракетки. Не соединены дес-мосомами, а потому подвижны.
Функции: накапливают эпидермальный нейлон, регулирующий пролиферацию кератиноцитов (тормозит ее); связываются с антигенами, запуская иммунные реакции, вырабатывают интерфероны (иммунологическая функция); участвуют в лизисе кератиноцитов.
Дерма кожи содержит два слоя: сосочковый и сетчатый. Сосочковый слои сформирован рыхлой волокнистой соединительной тканью, образует сосочки, вдающиеся в эпидермис. Форма и расположение сосочков, а также сосудов дермы определяет индивидуальный характер рисунка на
поверхности кожи.
261
В сосочковом слое содержатся многочисленные, вертикально расположенные, капиллярные петли, связанные поперечными анастомозами. Они необходимы для трофики глубоких слоев эпителия и терморегуляции. От содержания крови в этих сплетениях и ее перераспределения зависит цвет кожи (розовый, синюшный и т. д.). Здесь же содержатся пучки гладкомышечных клеток, как связанные с корнем волоса (мышцы, поднимающие волос), так и не связанные с ним. Сокращаясь, миоциты обусловливают появление "гусиной кожи"; при этом сжимаются мелкие кровеносные сосуды и уменьшается приток крови к коже, что понижает теплоотдачу.
Сетчатый слой обеспечивает — прочность и эластичность. Образован плотной неоформленной волокнистой соединительной тканью с мощными пучками коллагеновых волокон и се-тью эластических волокон, по ходу которых следует проводить хирургические разрезы кожи (линии Лангера). При их поперечном пересечении заживление будет идти с образованием рубцов. В сетчатом слое лежат секреторные отделы потовых и сальных желез, а также корни волос.
Кожа как орган чувств (осязания). В сосочковом слое дермы содержится огромное количество рецепторов (на 1 см2 25 штук). Рецепторные нервные окончания особенно многочисленны в участках кожи с повышенной чувствительностью (ладони, подошвы, лицо). Чувство боли и терморецепция осуществляются свободными нервными окончаниями, локализованными в эпидермисе и сосочковом слое дермы. Чувство прикосновения
(осязание) воспринимается осязательными тельцами Мейсснера (лежат в верхушках сосочков дермы) и дисками (лежат в ростковом слое эпидермиса). Чувство давления воспринимается пластинчатыми тельцами Фатера-Паччини, лежащими глубоко в коже. Они окружены слоистой соединительнотканной капсулой (инкапсулированные).
Регионарные особенности кожи. Эпидермис наиболее развит на ладонях и подошвах, где он состоит из 5-ти слоев клеток: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий, роговой (толстая кожа). На других участках кожи эпидермис тоньше, блестящий слой отсутствует, а роговой слой представлен 2-3 рядами роговых чешуек (тонкая кожа). Ороговение здесь протекает по сокращённому циклу. В участках кожи, которые подвергаются сильным механическимвоздействиям(подушечкипальцев, ступни), подкожная клетчатка сохраняется даже при крайней степени истощения организма.
Половые особенности кожи проявляются в отличиях мужских и женских вторичных половых признаков (расположение волос, степень развития жировой клетчатки в различных участках тела). Пигментные пятна на коже часто появляются во время беременности
262
вследствие гормональных изменений. Избыток эстрогенов в крови при заболеваниях печени (нарушается их инактивация) приводит к появлению на коже у женщин "сосудистых звёздочек" (телеангиэктазий).
Возрастныеособенностикожи. Свозрастомотмечаетсясухость кожи, появление морщин, поседение волос.
117. Производныекожи. Источникиразвитии. Строениеифункциональноезначениекожных желез, волос, ногтей. Регенерациякожииее производных
Производные кожи: потовые, молочные и сальные железы, полосы и ногти.
Потовые железы — простые трубчатые неразвегвлённые. По гипу секреции делятся на эккршювые (мерокриновые) и апокриновые. Состоят из длинного выводного протока и длинного концевого отдела, закрученного в виде клубочка.
Эккриновые железы многочисленны. Их секреторные отделы содержат два типа клеток — светлые и темные; окружены миоэпителиальными клетками. Содержат мало органических веществ. Выделяют жидкость (пот), содержащую ионы Ка+ и СГ, конечные продукты азотистого обмена, другие метаболиты (до 500-600 мл в сутки). На поверхности кожи они открываются потовой порой.
Апокриновые железы, эволюционно более древние, у человека немногочисленны (кожа лба, подмышечные ямки, наружные половые органы, задний проход). Их секрет придает телу специфический запах, поскольку содержит много органических веществ, подвергающихся разложению. Они
открываются в волосяные воронки вместе с выводными протоками сальных желез.
Сальные железы можно увидеть только на препарате кожи с волосом. Их нет на ладонях и подошвах. Лежат поверхностнее потовых, являются простыми альвеолярными разветвлёнными железами с голокриновым типом секреции. Секреторные отделы сальных желез включают малодифференцированные, созревающие и зрелые клетки (себоциты), а также клетки, находящиеся в разных стадиях жирового перерождения.
Выделяемый секрет (кожное сало 20 г в сутки) на поверхности кожи образует тонкую пленку эмульсии, состоящей из липидной и водной фаз. Эта пленка предохраняет кожу от: намокания, высыхания, резкой смены температуры окружающей ды, экзогенной инфекции.
Секреция кожного сала усиливается андрогенами и тормозится эстрогенами.
263
Рис. 48. Микроскопическое строение почки:
1 — почечное тельце: а — капсула клубочка; б — гемокагшлляры сосудистого клубочка; 2 - проксимальный; 3 гонкий; 4 дистальный прямой; 5 — дистальный извитой канальцы нефрона; 6 — собирательные трубочки
Из дивертикула мезонефралъпого протока развиваются:
мочеточник, почечная лоханка, почечные чашечки, сосочковые ка-налы и собирательные трубочки.
Из нефрогенной ткани формируются почечные канальцы, которые одним концом образуют капсулы, охватывающие клубочки капилляров, а другим — сливаются с собирательными трубочками. Окончательные ночки начинают функционировать во второй половине эмбрионального развития.
Строение. Почка покрыта соединительнотканной капсулой, а по передней поверхности — и серозной оболочкой. Строму почки составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань. Паренхима почки представлена эпителиальными почечными канальцами, которые вместе с кровеносными капиллярами образуют нефроны (в каждой почке около одного миллиона). (Рис. 48).
Паренхима делится на корковое вещество — более тёмное, лежит под капсулой и образовано в основном почечными тельцами, проксимальными и дистальными отделами; а также мозговое
266
вещество — более светлое; оно разделено на 8-12 пирамид, образованных петлями нефрона, собирательными трубочками и со сочковыми каналами.
Нефрон — структурная и функциональная единица почки, обеспечивающая процесс мочеобразования.
Порасположениюразличаюттривиданефронов:
1)короткие корковые (подкапсульные) — целиком лежат в корковом веществе, их 1-5%, функция неясна;
2)промежуточные корковые (их около 80%) — длинные петли этих нефронов спускаются в наружную зону мозгового вещества;
3)околомозговые или юкстамедуллярные, их до 20%. Почечные тельца, проксимальные и дистальные отделы этих нефронов уходят в мозговое вещество. Нефрон переходит в собирательную трубку, которая продолжается в сосочковый канал, открывающийся на вершине пирамиды в полость почечной чашечки.
Всостав нефрона входят: почечное тельце, которое включа-
ет: сосудистый клубочек и охватывающую его капсулу клубочка; канальцынефрона- — проксимальный(извитойипрямой), тонкий, дистальный (извитой и прямой) отделы.
Васкуляризация почки. Кровь к почкам поступает но почечным артериям, которые ветвясь образуют более мелкие ветви вплоть до внутридольковых. От внутридольковых начинаются приносящие артериолы, идущие к нефронам.
Корковые нсфроны. Приносящие артериолы распадаются на капилляры, образуя сосудистые клубочки почечных телец; капилляры клубочков собираются в выносящие артериолы. Их диаметр меньше, чем приносящих, поэтому в капиллярах клубочков корковыхнефроновсоздаётсявысокоекровяноедавление(> 50 ммрт. ст.),
обеспечивающеепервуюфазуобразованиямочи—фильтрациюком-
понентов плазмы крови в полость капсулы нефрона. Выносящие артериолы тоже распадаются на капилляры, оп-
летающие канальцы нефронов (в этих капиллярах давление крови низкое — 10 12 мм рт. ст., что необходимо для обеспечения вто-
рой фазы образования мочи — реабсорбции в кровь воды и неко-
торых веществ). Из капилляров канальцевой сети кровь поступает в венозную систему. Магистральные вены почек (почечные вены) выходят из ее ворот.
Юкстамедуллярные нефроны. Приносящие и выносящие артериолыимеютпримерноодинаковый диаметр; крометого, выносящая артериола делится на две ветви, одна из которых, не распадаясь на капилляры, впадает в венозное русло, а другая ветвь формирует перитубулярные капилляры. Поэтому юкстамедуллярные
267
нефроны менее активно участвуют в образовании мочи, чем корковые. Юкстамедуллярное кровообращение играет роль шунта в условиях сильного кровенаполнения ночек (например, при тяжелой физической работе). Эти нефроны нужны также при низком артериальном давлении (шок, коллапс), когда уменьшение объёмакрови за счёт мочеобразования нежелательно.
Почечное тельце. Сосудистый клубочек образован гемокапиллярами 2-го типа, эндотелий которых лежит на трехслойной базальной мембране, общей для капилляра и подоцитов внутреннего листка капсулы клубочка. Между капиллярами клубочка в соединительной ткани располагаются мезангиальные клетки, которые обладают фагоцитарными свойствами, а также продуцируют матрикс межклеточного вещества. Предполагается, что мезангиальные клетки могут регулировать кровоток в сосудистом клубочке, т.к. содержат рецепторы ангиотензина-2 и вазопрессина; вазопрессин стимулирует их сокращение.
Капсула клубочка образована наружным и внутренним листками, между которыми находится щель - полость капсулы, которая продолжается в просвет проксимального отдела нефрона. Эпителий наружного листка капсулы представлен одним слоем плоских клеток, расположенных на базальной мембране. Он переходит в эпителий проксимального отдела нефрона.
Внутренний листок капсулы охватывает капилляры сосудистого клубочка. Он образован крупными эпителиальными клегками подоцитами, имеющими несколько больших отростков цитотрабекул, от которых отходят многочисленные мелкие отростки — цитоподии, контактирующие с базальной мембраной. Между цитоподиями имеются узкие щели, сообщающиеся с полостью капсулы. Размеры щелей между цитоподиями могут изменяться.
Эндотелий гемокапилляров клубочка вместе с подоцитами внутреннего листка капсулы и общей для них трёхслойной базаль-ной мембраной образуют гемато-реналъный (фильтрационный) барьер, через который в полость капсулы фильтруются компо-ненты плазмы крови, образуя первичную мочу.
Гемато-ренальный барьер обладает избирательной
проницаемостью — он не пропускает микрочастицы, которые по величине больше семи нм, что связано с величиной ячеек в среднем слое базальной мембраны. В норме через него не проходят клетки крови и крупномолекулярные белки-глобулины, фибриноген. При его патологии в моче могут обнаруживаться эритроциты (гематурия) и крупные белки (иротеинурия).
Канальцы нефрона. Проксимальный отдел — обеспечивает облигатную реабсорцию: полный возврат в кровь всех полезных
268
органических веществ (глюкоза, белки, липиды, витамины
идр.) и до 80% воды, содержащей различные ионы. Не реабсорбируются конечные продукты обмена, подлежащие выведению. Обе части проксимального отдела (извитой каналец
ипрямой — нисходящая толстая часть петли) образованы однослойным кубическим каёмчатым эпителием. Просвет их узкий, щелевидный: цитоплазма клеток тёмная, мутная. В базальной части клеток имеется исчерченность, образованная внутренними складками цитолеммы и митохондриями.
Топкий отдел (тонкая нисходящая и тонкая восходящая части петли нефрона) осуществляет пассивное всасывание воды (вокруг канальца гипертоническая среда). Его стенка образована плоскими эпителиальными клетками со слабо развитыми орга-неллами. Восходящая часть петли есть только в юкстамедуллярных нефронах. Её стенка образована кубическими эпителиальными клетками, верхушки которых отходят друг от друга, поэтому просвет на препарате имеет форму звезды. Клетки имеют базальную исчерченность, реабсорбируют электролиты.
Дисталъпый отдел нефрона (прямой каналец — восходящая тол-стая часть петли — и извитой дистальный) также всасывает элект-ролиты (активный перенос); этот процесс регулируется альдостероном. Стенка канальцев образована кубическими клетками с базальной исчерченностью, просвет овальный. На препарате в просвете часто видны конкременты (осадки солей розовогоцвета).
Собирательные трубочки выстланы однослойным кубическим эпителием, его клетки имеют чёткие границы. В эпителии различают: светлые клетки (осуществляют пассивное обратное всасывание воды); тёмные клетки (секретируют ионы водорода, за счет которых происходит подкисление мочи (бактерицидное действие)) и образование нового бикарбоната (для поддержания кислотно-щелочного равновесия). Секреторная деятельность тёмных клеток составляет третью фазу мочеобразования —
секреторную.
Канальцы нефронов и кровеносные сосуды в мозговом веществе лежат параллельно; активный перенос электролитов создаёт высокое осмотическое давление в окружающей соединительной ткани, что способствует пассивному всасыванию воды (про-тивоточно-множительная система).
Вещества способны проникать не только из просвета канальца в сосуды, но и наоборот (двусторонний процесс). Клетки канальцев в любом отделе (особенно в проксимальном) захватывают из крови красители,
антибиотики и переносят в просвет канальца, в мочу. Это канальцевая фильтрация (экскреция). Гормон надпочечников
— альдостерон усиливает реабсорбацию.
269
натрия в дистальных отделах нефронов; а гормон гипоталамуса — вазопрессин (антидиуретический гормон), поступающий в сосуды задней доли гипофиза - усиливает реабсорбцию воды в других отделах нефронов и в собирательных трубочках.
Эндокринная система почек участвует в регуляции общего и почечного кровотока через влияние на процесс мочеобразования, а также в регуляции эритроцитопоэза и обмена кальция в организме. Она продуцирует следующие гормонально активные вещества: 1) ренин (источник — рениновый аппарат поч-ки); 2) простагландины (простагландиновый аппарат); 3) эритро-поэтин; 4) калткреин; 5)
стероидный гормон почек 1а, 25-дигидрок-сихолекапьциферол
(клеткипроксимального извитогоканальца).
Рениновый (юкстагломерулярный) аппарат — совокупность клеточных элементов почки, участвующих в регуляции кровяного давления, включает: плотное пятно, юкстагломерулярные клетки и юкставаскулярные клетки.
Плотное пятно — участок стенки дистального отдела нефрона, располагающийся между приносящей и выносящей артсриолами сосудистого клубочка. Представлен группой специализированных эпителиальных клеток, контактирующих с юкстагло-мерулярными и юкставаскулярными клетками. Клетки плотного пятна являются "натриевым рецептором": воспринимают и пе-редают информацию об изменениях содержания Na+ в дисталь-ном канальце на юкстагломерулярные клетки.
Юкстагломерулярные клетки — трансформированные гладкие миоциты приносящей и, частично, выносящей артериол, расположенные в их стенке. Имеют овальную или многоугольную
форму, содержат секреторные гранулы ренина.
Ренин — фермент, катализирующий образование ангиотен- зина-1 из ангиотензиногена плазмы крови, синтезируется в печени. Ангиотензин-1 под влиянием конвертирующего фермента эндотелиоцитов легочных гемокапилляров превращается в ангиотензин-2, который оказывает сильное сосудосуживающее действие и стимулирует секрецию альдостерона в надпочечниках.
Юкставаскулярные клетки (клетки Гурмагтига) находятся в треугольном пространстве между приносящей и выносящей артериолами сосудистого клубочка и плотным пятном. Они содержат мало органелл, имеют длинные отростки, которые
контактируют с мезангиальными клетками. Содержат фермент ангиотензиназу А. Предполагается, что эти клетки передают сигналы с клеток плотного пятна на сосуды, а также продуцируют ренин при истощении юкстагломерулярных клеток.
270
Простагландиновый аппарат включает: интеретщиалъныс клетки стромы мозговых пирамид и светлые клетки эпителия собирательных трубочек. Они продуцируют простагландины (Е2, и Е2α) и брадикинин, снижающие кровяное давление и оказыва-ющие влияние на секрецию ренина.
Капикреин — фермент, участвующий в образовании кининов плазмы крови, которые усиливают почечный кровоток, диурез и способствуют активации ренинового и простагландинового аппаратов почки. Предположительный источник образования каллик-реина — клетки дистальною и проксимального отделов нефрона.
Эритропоэтип — стимулирует созревание эритроцитов в красном костном мозге. Источник точно не установлен, возможно, его образуют клетки юкстагломерулярного аппарата.
Стероидный гормон почек (1α,25-
дигидроксихолекальциферол) — является гидроксилированным метаболитом витамина Д-3. Образуется в клетках проксимальных извитых канальцев. Наряду с гормонами щитовидной и паращитовидной желез этот гормон участвует в регуляции кальциевого обмена в организме.
Возрастные изменения почек: по толщине корковый слой у но-ворожденного составляет всего 1/4- 1/5, а у взрослого 1/2-1/3 моз-гового вещества. Это связано с ростом и дифференцировкой уже существующих нефронов, которые в детском возрасте ещё не полностью развиты. В процессе старения развивается возрастной нсфросклероз, что является причиной снижения диуреза, умень-шения выведения электролитов.
119.Органы мочевыделения: мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательныйканал. Источники развития, строение. Особенности строения мужской и женскойуретры
Мочевыводящие пути включают: почечные чашечки и лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал.
Развитие. Мочеточники образуются из мезонефрального протока; мочевой пузырь — из мочеполовой трубки (части клоаки); мочеиспускательный канал — у женщин из мочеполовой трубки, у мужчин — в основном из мочеполового синуса.
Строение стенок почечных чашечек и лоханок, мочеточников и мочевого пузыря сходно. В них различают слизистую оболочку, состоящую из многослойного переходного эпителия и собственной пластинки; подслизистую основу (отсутствуете чашечках и лоханке); мышечную и наружную оболочки.