634-nmf

Парабиоз

•Экспериментальные факты, составляющие основу учения о парабиозе, Н.В. Введенский (1901) изложил в своем классическом труде «Возбуждение, торможение и наркоз».

•При изучении парабиоза, так же как и при исследовании лабильности, опыты проводились на нервно-мышечном препарате.

•Н. Е. Введенский обнаружил, что если участок нерва подвергнуть альтерации (т. е. воздействию повреждающего агента) посредством, например, отравления или повреждения, то лабильность такого участка резко снижается. Восстановление исходного состояния нервного волокна после каждого потенциала действия в поврежденном участке происходит медленно. При действии на этот участок частых раздражителей он не в состоянии воспроизвести заданный ритм раздражения, и поэтому проведение импульсов блокируется.

•Нервно-мышечный препарат помещался во влажную камеру, а на его нерв накладывались три пары электродов для нанесения раздражений и отведения биопотенциалов. Кроме этого, в опытах регистрировались сокращение мышцы и потенциала нерва между интактным и альтерированным участками. Если же участок между раздражающими электродами и мышцей подвергнуть действию наркотических веществ и продолжать раздражать нерв, то ответ на раздражение через некоторое время внезапно исчезает. Н.Е. Введенский, исследуя в подобных условиях действие наркотиков и прослушивая с помощью телефона биотоки нерва ниже наркотизированного участка, заметил, что ритм раздражения начинает трансформироваться за некоторое время до того, как полностью исчезнет ответ мышцы на раздражение. Такое состояние пониженной лабильности было названо Н. Е. Введенским парабиозом. В развитии состояния парабиоза можно отметить три, последовательно сменяющих друг друга, фазы:

•уравнительную,

•парадоксальную и

•тормозную,

которые характеризуются разной степенью возбудимости и проводимости при нанесении на нерв слабых (редких), умеренных и сильных (частых) раздражений.

•Если наркотическое вещество продолжает действовать после развития тормозной фазы, то в нерве могут произойти необратимые изменения, и он погибает.

•Если же действие наркотика прекратить, то нерв медленно восстанавливает свою исходную возбудимость и проводимость, а процесс восстановления проходит через развитие парадоксальной фазы.

•В состоянии парабиоза происходит снижение возбудимости и лабильности.

•Учение Н.Е.Введенского о парабиозе носит универсальный характер, т.к. закономерности реагирования, выявленные при исследовании нервно-мышечного препарата, присущи целому организму. Парабиоз есть форма приспособительных реакций живых образований на разнообразные воздействия и учение о парабиозе широко используется для объяснения различных механизмов реагирования не только клеток, тканей, органов, но и целого организма.

План:

•Одиночное сокращение и его фазы. Суммация сокращений и тетанусы. Оптимум и пессимум (Введенский).

•Сила и работа мышц. Динамометрия. Эргография. Закон средних нагрузок.

•Основные отличия в строении и функционировании скелетной и гладкой мышц. Особенности сократительной деятельности у детей.

•Одиночное сокращение и его фазы.

•Различают 2 основных вида мышечных сокращений:

•одиночные и

•тетанические.

•Механический ответ мышечного волокна или отдельной мышцы на однократные их раздражения нервным импульсом или кратким толчком тока, называется одиночным сокращением.

•При этом в миоплазме мышцы происходит кратковременный подъем концентарации Ca++ вн., сопровождаемый кратковременной работой - тягой мостиков, сменяющейся снова покоем. В изометрическом режиме одиночное напряжение начинается через 2 мсек. после пика ПДм, причем напряжению предшествует краткое и незначительное, так называемое латентное расслабление, создаваемое выходом Ca++ из саркоплазматического ретикулума, что приводит к потере ретикулумом тургора.

•В естественных условиях мышечные волокна двигательной единицы и скелетная мышца в целом работают в режиме одиночного сокращения только в том случае, когда длительность интервала между последовательными импульсами мотонейрона равна или превышает длительность одиночного сокращения иннервируемых им мышечных волокон.

Механограммы мышечных сокращений

Анализ одиночного мышечного сокращения

Действующий

раздражитель

Фаза укорочения

Время, 0,01 с

•Соотношение фаз возбудимости, ПД и сокращения.

•При нанесении одиночного порогового и сверхпорогового раздражения на мышцу, мышца сокращается, а затем расслабляется, то есть наблюдается одиночное сокращение мышц.

•Имеет место ряд последовательных явлений:

•после нанесения раздражения сокращение мышцы наступает не сразу, а через некоторый интервал 2,5 мсек. (латентный период).

•Реакция мышцы на раздражение начинается с генерации ПД продолжительностью 3-5 мсек. и в это же время

•начинается сокращение мышцы, приблизительно 50 мсек. (фаза сокращения),

•затем следует фаза расслабления, по продолжительности либо равна или может быть несколько больше фазного сокращения. Длительность зависит от морфофункциональных свойств.

•Так, у наиболее быстро сокращающихся волокон глазных мышц фаза напряжения равна 7-10 мсек., а у медленных волокон камбаловидной мышцы равна 50-100мсек.

•Возбудимость мышц в ходе одиночного сокращения меняется.

•Во время развития ПД, т.е. в начале сокращения мышцы наступает абсолютная рефрактерная фаза (состояние невозбудимости, длительностью 3-5 мсек.).

•За ней следует фаза относительной рефрактерности, а затем

•возникает фаза повышенной возбудимости (примерно 20 мсек.).

•Длительность этих периодов различна у животных разных видов и зависит от функционального состояния нервномышечного аппарата.