3.Личиночная фаза у насекомых. Типы личинок.

Последующий этап после выхода из яйца называется послезародышевым или постэмбриональным. Вышедшую из яйца молодую фазу называют личинкой. Личиночное развитие может продолжаться от нескольких дней до нескольких лет (щелкуны, хрущи, цикады), личинки жуков дровосеков живут до 45 лет.

Личиночная фаза является периодом усиленного питания и роста. В связи с этим прожорливые личинки растительноядных насекомых причиняют колоссальный вред с\х культурам. Рост и развитие личинок сопровождается периодическими линьками – сбрасывание кожной кутикулы, благодаря чему происходит увеличение тела и наружное его изменение. Число линек в течение развития личинок неодинаково у разных видов насекомых (от 3 у мух до 25 у поденок). В соответствии с числом линек находится такое же количество личиночных возрастов, или стадий. В процессе постэмбрионального развития насекомые не только растут, но также, прежде чем достичь взрослого состояния, претерпевают ряд изменений, совершается переустройство как внешних, так и внутренних органов. Совокупность этих изменений называется превращением или МЕТАМОРФОЗОМ. Степень перестройки при метаморфозе может быть различна, она может протекать с большей или меньшей сложностью. По характеру метаморфоза насекомые подразделяются на две основные группы: насекомые с полным и неполным превращением.

Неполный метаморфоз (Hemimetabolia) наблюдается у всех прямокрылых, стрекоз, поденок, вшей, клопов, тлей, цикадок, трипсов. Насекомые с неполным превращением характеризуются наличием трех

фаз развития – яйца, личинки, взрослого насекомого (имаго). Яйцо насекомых с неполным превращением, как правило, значительно крупнее, и эмбриональное развитие у этих насекомых обычно более продол-

жительно. Поэтому в последнее время ученые считают, что личинки насекомых с неполным превращением выходят из яйца на более поздних этапах своего развития. В связи с этим у насекомых с неполным превращением личинки по своему строению в общих чертах сходны со взрослыми насекомыми – они называются имагообразными или первичными. Эти личинки отличаются от имаго лишь размерами тела и отсутствием крыльев, которые развиваются у них из наружных участков, а также отличаются недоразвитостью полового аппарата. Очень важным является определение возраста личинок. Определение

возраста личинок насекомых с неполным превращением производят по степени развития крыловых зачатков и по числу члеников усиков (саранча). Старшие возраста личинок насекомых с неполным превращением называют нимфами. Нимфы сходны с взрослой стадией морфологически и био-

логически. Особую модификацию личинок насекомых с неполным превращением составляют личинки стрекоз, поденок и веснянок. Они также имагообразны, имеют фасеточные глаза, зачатки крыльев, но живут в воде и имеют провизорные (специально личиночные органы – жабры, маска у стрекоз и др.) временные органы. Таких личинок называют наядами. Для личинок с неполным превращением характерно наличие фасеточных глаз и такое же устройство ротового аппарата, как и у взрослой фазы. Неполное превращение чаще характерно для тех насекомых, у которых личинки и взрослые живут в сходных условиях жизни, это и обусловливает сходство в их строении (исключение стрекозы и цикады).

Полный метаморфоз (Holometabolia) наблюдается у высших насекомых: жуков, сетчатокрылых, ручейников, бабочек, мух, блох, перепончатокрылых. Эта группа характеризуется наличием: яйца, личинки, куколки, взрослого насекомого. Яйца насекомых с полным превращением, как правило, очень малы, бедны питательными веществами. Отрождение из яиц происходит очень быстро. Поэтому по теории Ежикова-Берлезе, многие ученые считают, что личинка у насекомых с полным превращением выходит из яйца на более ранних этапах развития, чем у насекомых с неполным превращением. Личинки насекомых с полным превращением являются как бы свободно живущими эмбрионами. При отрождении личинок на полиплодной стадии возникают личинки с брюшными и грудными ногами (бабочки и скорпионовы мухи, пилильщики), на олигоподной – без брюшных ног (личинки жуков, сетчатокрылых), на протоподной – без брюшных и грудных ног (личинки паразитических перепончатокрылых). Личинки насекомых с полным превращением и по внешнему виду и по внутренней организации очень сильно отличаются от взрослого насекомого, даже отдаленно не напоминают взрослых. Их называют вторичными или не-

имагообразными. Большинство их органов носит временный (провизорные) характер и у взрослых насекомых не встречается (брюшные ноги у гусениц и ложногусениц, ротовой аппарат, шелкоотделительные железы, простые глаза личинок, грудные ноги имеют нерасчлененную лапку, ротовой аппарат грызущего типа). Строение личинок у насекомых с полным превращением крайне разно-

образно. Среди них выделяются: 1. камподеовидные (жужелицы и сетчатокрылые), 2. гусеницеобразные личинки (гусеницы и ложногусеницы –2-5, 6-8 пар брюшных ног). 3. Червеобразные личинки – малоподвижны, с мясистым изогнутым телом, отсутствием брюшных и очень часто грудных ног. Здесь различают несколько типов личинок: 1. Личинки с хорошо развитой головой и тремя парами слабых грудных ног (пластинчатоусые, щелкуны, листоеды). 2. Личинки с хорошо развитой головой, но без грудных ног (короеды, долгоносики, пчелы, осы, муравьи). 3. Личинки без явственной головы и ног (мухи).

Полный метаморфоз характерен для высших насекомых, как результат их более высокой организации. Они не только отличаются по внешним признакам, они не имеют сходства и в образе жизни. Как видите, здесь форма определяет содержание. Возьмите бабочек – имаго питаются нектаром, а личинки поедают грубый корм (листья, древесину - клетчатку). Мы здесь встречаем разнообразие в строении и физиологических отправлениях не только разных видов, но и одного и того же вида. Дарвин писал, что одна и та же площадь может обеспечить тем больше жизни, чем разнообразнее ее формы. Появление насекомых с полным превращением обеспечило возможность занятия ими самых разнообразных экологических ниш, способствовало распространению и процветанию видов. Приспособление ранних стадий к одному образу жизни, а взрослых к другому, сделало невозможным переход из личиночного состояния во взрослое путем обычной линьки.

4. Взрослая фаза насекомого. Дополнительное питание. Плодовитость.

Вышедшие из куколки насекомые имеют признаки взрослого, но первое время крылья остаются свёрнутыми. Затем расправляют крылья, покровы уплотняются и приобретают окраску вполне сформировавшегося взрослого насекомого. Во взрослой фазе насекомые не совершают линек и не способны к росту. Исключение составляют падёнки, подуры. Биологическая функция взрослой фазы состоит в расселении и размножении. Это уже функция видовой жизни и направлена на поддержание существования вида. Благодаря крыльям способность взрослых насекомых к расселению сильно возрастает, а размножение позволяет оставить потомков в новом месте. Расселение взрослых насекомых совершается как путём активного, так и пассивного перелёта. Активные перелёты свойственны обычно крупным насекомым и наблюдается у ряда видов стрекоз, саранчовых, бабочек, жуков и имеют массовый характер. Пассивные перелёты свойственны для тлей, мух. Переход в имаго сопровождается внешними изменениями окраски тела, увеличением у самки размеров брюшка, вследствие развития яичников, наполненных яйцами - у оплодотворённых самок термитов и муравьёв - сбрасыванием крыльев, неполовозрелая саранча - розовая, половозрелая – ярко-жёлтая. Способность к размножению появляется у одних насекомых вскоре после окрыления, а у других через более или менее продолжительное время. Происходит это вследствие неодинаковой половозрелости окрылившихся особей. Некоторые насекомые после превращения в имаго имеют созревшие половые продукты и способны к спариванию и яйцекладке, не нуждаясь в дополнительном питании (гессенская муха, долгоножки, шелкопряды, коконопряды). Имаго часто неспособно питаться, однако в большинстве случаев окрылившиеся особи неполовозрелы, нуждаются в продолжительном питании и только после этого созревают для размножения. Питание в имагинальной фазе, необходимое для созревания половых продуктов, называется дополнительным. Оно может быть 5-10 дней и более. Дополнительное питание характерно для насекомых зимующих в фазе имаго, т.к. они при зимовке теряют питательный резерв жирового тела. Поэтому возникает опасность ранней весной в сильной повреждённости растений (колорадский жук, льняная блошка, клубеньковый долгоносик, майские хрущи, клопы- остроголовые). Комары весной дополнительно питаются кровью. Дополнительное питание может быть и необязательным у насекомых, которые зимовали в фазе имаго. Когда личинки жили в неблагоприятных условиях, недостаточно питались и не находили необходимых резервов, тогда взрослые нуждаются в дополнительном питании. Если жили в благоприятных условиях, то необходимость в дополнительном питании отпадает (луговой мотылёк, озимая совка). Плодовитость насекомых бывает очень высокой, но не постоянной. Плодовитость определяется 2 факторами: 1) наследственные свойства вида (строение и величина яичников, т.е. его потенциал размножения); 2) воздействие внешней среды.

5. Понятие о поколении, годичном цикле и диапаузе.

Весь цикл развития насекомого, начиная с фазы яйца и кончая взрослой фазой, достигшей половой зрелости, обозначается понятием поколение или генерация. Продолжительность генерации изменяется в значительных пределах и зависит от 2 основных факторов – наследственности и условий внешней среды. Некоторые виды имеют 2-5 генераций в зависимости от географической широты местности и от воздействия погоды ( тля – 10-15 генераций) в год. В соответствии с этим различают насекомых с 1-2,3- многогенерационные, иногда 1 генерация за несколько лет. Поливольтинные - много генераций в год. Моновольтинные – 1 генерация в год. С многолетней генерацией – 1 генерация длится 2-5 года. Сезонное развитие зависит от зимующей фазы. Клопы черепашки и саранча дают 1 поколение, но клопы зимуют в фазе имаго, а саранча – в фазе яйца, поэтому развитие различно.Каждый вид может быть охарактеризован своим, свойственным ему годичным циклом жизни. Установление жизненного цикла является важнейшим в познании биологии вида, без него мы не можем планировать меры борьбы с вредителем.Иногда годичный цикл осложняется явлениями смены поколений, временной задержкой и остановкой развития - диапаузой. Смена поколений характерна для тлей. У них одно обоеполое (гамогенетическое) поколение даёт начало многим партеногенетическим поколениям. Партеногенез у тлей приобретает форму сезонного, периодического явления и осложняется также живорождением, полиморфизмом и сменой кормовых растений.Годичный цикл и сезонное развитие насекомых определяются 2 причинами: наследственными свойствами и воздействием внешней среды. Приспособление годичного цикла развития к местным климатическим условиям достигается с помощью диапаузы – временной задержки развития. Диапауза - важнейший регулирующий механизм в годичном цикле насекомых. Диапауза - состояние временного физиологического покоя и возникает в жизненном цикле как специальное приспособление к переживанию неблагоприятных условий в областях и сезонно- периодическим климатом. В умеренном климате условия благоприятные летом и неблагоприятные зимой. Диапауза обеспечивает экономное использование резервов в организме и позволяет пережить длительные неблагоприятные периоды. При диапаузе происходит задержка роста и развитие особи в течение более или менее длительного срока. Эта задержка возникла под воздействием эндокринной системы на основе нейро–гуморального регулирующего механизма. Диапауза находится под контролем тех факторов среды, которые имеют правильную сезонную периодичность (такие факторы – температура, длина дня, влажность воздуха, биохимическое состояние кормовых растений).Зимняя диапауза - обязательна у моновольтинных насекомых. Каждый вид имеет 1 диапаузу, которая связана с определённой фазой развития: эмбриональная у саранчи, зимней пяденицы, листовёртки, личиночная – у златогузки, яблонной плодожорки, лугового мотылька, озимой совки, куколочная у белянки, капустной совки, капустной и свекловичной мух. Диапауза может быть двухлетняя и многолетняя, обязательная или облигатная – характерна для моновольтинных видов и обеспечивает прохождение 1 генерации в год. Необязательная (факультативная) при развитии двух и более поколений. Может быть в фазе яйца, личинки, куколки.Реактивация - выход из диапаузы (воздействие пониженных и повышенных температур, повышенной влажности или сухости).

6. Основные особенности отряда жёсткокрылые.

Размеры тела колеблются от 0,3-1 мм до 15-16 см. Передние крылья у них жесткие и прочные, превращены в сильно склеротизированные надкрылья или элитры, которые прикрывают перепончатые задние крылья и мягкую верхнюю сторону брюшка. Все тело жуков обычно сильно склеротизировано. Окраска тела разнообразна. Голова прогнатическая или гипогнатическая, обычно втянута в переднеспинку иногда до глаз. Ротовые органы типично грызущие. Число члеников усиков чаще всего 11, но бывает от 7 до 14 члеников. Усики иногда очень трудно видимые, а иногда очень длинные и явственные (усачи, пластинчатоусые). Глаза обычно очень хорошо развиты, простые глазки, как правило, отсутствуют. Из сегментов груди наиболее сильно развита переднегрудь, она большая, подвижно сочленена со средней грудью, которая слабо развита. Средне- и заднегрудь сочленены между собой неподвижно. Передняя пара крыльев превращена в сильно хитинизированные надкрылья или элитры, они лишены жилкования; активного участия в полете не принимают, могут лишь служить как планирующие поверхности. В покое надкрылья складываются с образованием продольного спинного шва. У основания сложенных надкрылий располагается треугольный щиток. Если задние крылья недоразвиты, то передние крылья бывают сильно укорочены. Задние крылья перепончатые, несут основную летательную функцию, обычно они значительно крупнее передних, складываются вдоль и поперек и прикрываются сверху надкрыльями. Жилкование задних крыльев смещено к переднему краю.Различают три типа жилкования задних крыльев:1. Карабоидный (название от сем. жужелиц Carabidae) наиболее примитивный тип, сохранивший все главные продольные и часть поперечных жилок. 2. Кантароидный тип (от названия сем. мягкотелок Cantharidae) поперечных жилок здесь нет, но медиальная и кубитальная жилки сливаются вершинами, образуя общую жилку. 3. Стафилиноидный тип (от названия сем. коротконадкрылых Staphylinidae) поперечные жилки отсутствуют. Ноги у жуков хорошо развиты, самого различного типа, чаще всего бегательные или ходильные. Задние ноги могут быть прыгательными (блошки) или плавательными (жуки плавунцы), а передние – копательные. Лапки ног 3-5-члениковые. Брюшко сидячее. Придатки на конце брюшка отсутствуют. У некоторых жуков есть ложный (вторичный) яйцеклад. Жуки развиваются с полным превращением или с избыточным превращением (гиперметаморфозом), например, майки или нарывники. (У них в цикле развития имеются яйца, несколько типов личинок, предкуколка, куколка и имаго). Яйца жуков обычно овальные, полупрозрачные, чаще всего белые. Оболочка их тонкая без резкой структуры. Личинки не похожи на взрослых и в основном двух типов – камподеовидные или червеобразные чаще с хорошо развитой сильно склеротизированной головой и тремя парами ног, иногда безногие или с редуцированными ногами. Тело обычно мягкое, окраска тела зависит от образа жизни. Развитие личинок обычно завершается от 3 недель до нескольких лет (усачи). Куколки обычно свободные, не одеты прочным склеротизированным чехлом, покровы эти нежные. Придатки торчат и могут быть отогнуты. Цвет тела чаще всего белый. Половой диморфизм нередко заметно выражен. Самцы, как правило, мельче, уже, с хорошо развитыми усиками и верхними челюстями.